Crassulaceae – Dickblattgewächse in Mitteleuropa (W. Bernhard Dickoré)

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Hinweis: Dieser Schlüssel ist mit dem Autornamen gekennzeichnet und die Mitarbeit ist auf W. Bernhard Dickoré beschränkt. Auf der Diskussionsseite sind Kritik und Verbesserungsvorschläge willkommen! Direkte Verbesserungen und Illustrationen sind insbesondere in der frei veränderlichen Version in offener Zusammenarbeit erwünscht: Crassulaceae (Mitteleuropa).
Diese Arbeit ist eine Originalarbeit, die erstmalig hier publiziert ist.
Zitiervorschlag: Dickoré, W. Bernhard 2011. Crassulaceae – Dickblattgewächse in Mitteleuropa. Mit Anmerkungen von Eckehart Jäger und Klaus Adolphi. http:/​/​offene-naturfuehrer.​de/​wiki/​Crassulaceae_​–_​Dickblattgewächse_​in_​Mitteleuropa_​(W.​_​Bernhard_​Dickoré)

Anmerkungen:
Die grünen Teile fast aller Crassulaceae sind ausgesprochen fleischig und wasserhaltig (sukkulent). Die Pflanzen werden daher nicht gerne gesammelt und sind in vielen Herbarien unterrepräsentiert. Gute Herbarbelege lassen sich meist nur durch schnelles Abtöten (z. B. durch Hitze oder Tieffrieren) und rasche Entwässerung des Gewebes erzielen. Die Untersuchung der meist zarten Blütenteile an Herbarmaterial erfordert oft Aufkochen.

Die Crassulaceae waren namensgebend für den hier entdeckten und in der Familie anscheinend universell vorkommenden Crassulacean Acid Metabolism (CAM) oder diurnalen Säurestoffwechsel, einen speziellen Photosynthese-Weg, der den Pflanzen eine zeitliche Trennung zwischen der Fixierung von Kohlenstoffdioxid und dem folgenden Aufbau von Kohlehydraten im Calvin-Zyklus ermöglicht. Sowohl die Präferenz oder Spezialisierung der meisten Arten für ausgesprochen trockene und sonnenexponierte Standorte als auch ihre Sukkulenz hängen damit zusammen. CAM-Pflanzen können die Spaltöffnungen in den heißen Tagesstunden geschlossen halten und somit Wasserverluste minimieren, andererseits werden große Vakuolen zur Zwischenspeicherung des ersten Fixierungsprodukts (Äpfelsäure) benötigt. Der CAM-Stoffwechsel ist nicht auf die Crassulaceae beschränkt, sondern findet sich systematisch weit gestreut auch in verschiedensten anderen Gefäßpflanzen-Familien und -Gattungen.

Die höherere Taxonomie der Crassulaceae wurde weitgehend, aber durchaus nicht immer eindeutig, durch molekular-systematische Arbeiten bestätigt, unterstützt oder in einigen Fällen auch induziert oder revidiert. Dieses trifft aber aufgrund verschiedenartiger Einschränkungen (z. B. ungeklärte alpha-Taxonomie, Ploidiereihen, ungleiches sampling, geringe molekulare Divergenzen aufgrund vermutlich rezenter Diversifizierung) kaum auf die Artebene und benachbarte Rangstufen (sowie komplexe taxonomische Hierarchien) zu. Gattungsbegrenzungen bleiben vor allem im Umkreis der großen (und zumindest in ihrer traditionellen Umschreibung sicher polyphyletischen) Sammelgattung Sedum teilweise umstritten. Neben Rhodiola (einer vor allem im Sino-Himalaya sehr vielgestaltigen Gattung) bilden auch Hylotelephium (Sedum telephium-Gruppe) und Phedimus gut umrissene Verwandtschaftskreise, die vorzugsweise und in der neueren Literatur mehrheitlich als eigene Gattungen abgetrennt werden. Tillaea ist wahrscheinlich besser in Crassula einzuschließen. Molekulare Hinweise auf Eigenständigkeit von Tillaea scheinen derzeit nicht stichhaltig oder auch auf unzureichendem sampling zu beruhen. Argumente für oder gegen die Abtrennung der Gattung Jovibarba von Sempervivum scheinen sich etwa die Waage zu halten; blüten- und pollenmorphologische Unterschiede sprechen eher dafür; konklusive molekulare Daten scheinen zu fehlen.

Die Bearbeitung schließt einige für Mitteleuropa unsichere Sippen ein; sowohl indigene Arten der Randgebiete (vor allem der SW- und Seealpen) und infraspezifische Einheiten, als auch eine Anzahl als adventiv vorkommend gemeldeter, aber nicht immer taxonomisch überprüfter (bzw. mit einfachen Mitteln überprüfbarer) Sippen. Weiterhin kontroverse Bearbeitungen, zweifelhafte Interpretationen und auch häufige Fehlbestimmungen betreffen insbesondere gärtnerisch relevante und züchterisch bearbeitete Vertreter der Crassulaceae (z. B. der Gattungen Hylotelephium und Phedimus, aber auch Sempervivum und der Sedum rupestre-Gruppe) und entsprechende Verwilderungen.


Crassulaceae (Dickblattgewächse; Rosales)
Von: W. Bernhard Dickoré
Daten nach Eggli 2003, Fischer & al. 2008, Rothmaler 2005, Rothmaler 2008, Fu & al. 2001 in Flora of China 8, Moran 2010 in Flora of North America 8
Geographischer Geltungsbereich: Mitteleuropa — Zielgruppe: Allgemein — Zusammenarbeit: offen — Stand: Erstfassung beendetBisherige Koautoren: W. Bernhard Dickoré, mit Anmerkungen von Eckehart Jäger, Klaus Adolphi
1
Krone röhrig oder glockig; Kronblätter verwachsen; Staubfäden über fast ihre gesamte Länge mit den Kronblättern verwachsen. Grundblätter schildförmig, Blattstiel in oder nahe der Mitte der Spreite angewachsen, lang; Spreite oberseits nabelartig vertieft 
 Venusnabel, Nabelkraut  –  Umbilicus
Kronblätter und Staubblätter frei, selten am Grund sehr kurz verwachsen. Blätter ± flach oder häufig zylindrisch bis ± halbkugelig, Spreite nicht schildförmig, sitzend oder am Grund in meist kurzen oder ± undeutlichen Blattstiel verschmälert, oder Blattgrund manchmal gespornt   ► 2
2
Blätter am Grund verwachsen, gegenständig, oval bis linealisch-pfriemlich, 1–8 mm lang. Blüten 3–4 (–5) -zählig, klein und unauffällig, einzeln oder zu wenigen in Blattachseln oder in armblütigen Zymen. Staubblätter so viele wie Kronblätter. Kleine, zarte, einjährige oder ausdauernde Kräuter meist (zumindest zeitweise) feuchter oder nasser Standorte, Habitus moosartig oder ähnlich Callitriche oder Elatine 
 Dickblatt, Teichkraut  –  Crassula
Blätter am Grund frei, wechselständig, gegenständig oder manchmal quirlig, oft deutlich größer. Blüten (4–) 5–16 (–20) -zählig, meist größer und auffällig, oft in vielblütigen Zymen oder Schirmrispen. Staubblätter meist doppelt so viele wie Kronblätter (außer Sedum rubens, manchmal S. villosum). Mehr oder weniger kräftige einjährige, zweijährige oder ausdauernde Kräuter, Stauden oder am Grund verholzende Halbsträucher, meist trockener Standorte (außer Sedum villosum  ► 3
3
Pflanzen mit meist zahlreichen, kompakten, ± kugeligen Laubblattrosetten, Kronblätter 6–20   ► 4
Pflanzen ohne kompakte, kugelige Laubblattrosetten. Kronblätter meist 5 (selten 4: Rhodiola oder 6–9: Sedum hispanicum, Sedum rupestre agg.)   ► 5
4
Blüten 8–16 (–20) -zählig, Kronblätter sternförmig ausgebreitet, ganzrandig, nicht gefranst 
 Hauswurz  –  Sempervivum
Blüten 6 (–7) -zählig, Kronblätter aufrecht (glockig zusammenneigend und nur die Spitzen der Kronzipfel ± ausgebreitet), am Rand deutlich gefranst. – (Tochter-Rosetten sich von der Mutterpflanze leichter ablösend als bei Sempervivum-Arten) 
 Donarsbart, Fransenhauswurz  –   Jovibarba
5
Meist kräftige ausdauernde Kräuter oder Stauden mit flächigen, am Rand meist gekerbten, gezähnten oder gesägten Blättern. Blätter alle am Stängel, keine Rosetten bildend, Stängel im Winter bis zum Wurzelstock (Rhizom) oder den knolligen Wurzeln zurückfrierend   ► 6
Oft schwächere einjährige, zweijährige oder ausdauernde Stauden oder an der Basis verholzende Halbsträucher. Blätter häufig ± in Rosetten zusammengedrängt, oft länglich-zylindrisch, stielrund oder ± halbkugelig, oder flächig, meist ganzrandig, manchmal am Rand gekerbt (Phedimus  ► 7
6
Pflanzen mit kräftigem, mit braunen Schuppenblättern besetztem Rhizom; Stängel aus den Achseln der Schuppenblätter. Blüten (bei der mitteleuropäischen Art) 4-zählig, funktionell eingeschlechtig (Pflanzen zweihäusig). Balgfrüchte an der Basis gerade. Blätter wechselständig 
 Rosenwurz  –  Rhodiola
Pflanzen mit verdickten, rübenförmigen Wurzeln; Stängel aus den Wurzelköpfen, Schuppenblätter fehlend. Blüten 5-zählig, zweigeschlechtig. Balgfrüchte am Grund verschmälert. Blätter wechselständig, gegenständig oder quirlig 
 Waldfetthenne  –  Hylotelephium
7
Blätter ganzrandig, meist stielrund bis halbstielrund, ± sitzend oder am Grund gespornt, selten flächig und ± gestielt: S. cepaea, S. sarmentosum), dann aber höchstens 7 mm breit. Samenschale netzrunzelig oder warzig-netzrunzlig 
 Mauerpfeffer, Fetthenne  –  Sedum
Blätter gekerbt oder gesägt (manchmal undeutlich), flächig, meist breiter als 7 mm, gegen den Grund zu keilig verschmälert. Samenschale mit Längsrippen oder fast glatt. – Pflanzen meist ausdauernd, meist rasenbildend, mit zahlreichen kriechenden Blüh- und sterilen Trieben; Blätter (1) 2–4 cm lang. Kronblätter 6–15 mm lang; Kelchzipfel stumpf 
 Glanzfetthenne  –  Phedimus


Crassula (Dickblatt, inkl. Tillaea)


Hylotelephium (Waldfetthenne, Anacampseros)

Anmerkungen: Hylotelephium bildet eine gut abgegrenzte, holarktisch verbreitete Gattung mit besonders hoher Diversität in Ostasien. Die Artgrenzen sind jedoch vor allem bei dem europäisch zentrierten „Sedum telephium agg.“ unklar. Derzeit erscheint die morphologische Variation innerhalb der H. telephium-Gruppe weitgehend ungeklärt und eine kaum überschaubare Anzahl von potentiellen Synonymen und deren Typifizierungen können nicht sicher zugeordnet werden. Kombinationen auf verschiedenen Rangstufen (Subspezies, Varietäten) scheinen insgesamt einem Überblick über die zahlreichen aus dem Umkreis von H. telephium beschriebenen Sippen kaum förderlich. Eine Revision der Gruppe müsste wahrscheinlich das Gesamtareal der Gruppe (große Teile Eurasiens und N-Amerikas) umfassen; der regionale geographische Fokus bisheriger Arbeiten reicht offensichtlich nicht aus. Als annäherndes Abbild der Ploidiestufe (diploid bis oktoploid?) wären Pollen- und Staubbeutelmaße mehr zu beachten. Artdifferenzierungen zwischen verschiedenen, vor allem höheren Ploidiestufen können jedoch wahrscheinlich nicht schematisch gefasst werden (die Zuordnung verschiedener publizierter Zahlen erscheint auch zweifelhaft). Blütenfarben sollten notiert werden, da sie sich bei Herbarmaterial kaum erhalten.

Eine Anzahl weiterer asiatischer Hylotelephium-Arten wird gelegentlich kultiviert, z. B. Hylotelephium sieboldii (Sweet ex Hook.) H. Ohba aus Japan und C-China mit fächerförmigen Blättern in 3-zähligen Quirlen, Hylotelephium cauticola (Praeger) H. Ohba aus Japan (Hokkaido) und das sehr charakteristische, strauchige Hylotelephium populifolium (Pallas) H. Ohba aus W-Sibirien. Über Verwilderungen ist derzeit jedoch nichts bekannt.


Jovibarba (Donarsbart, Fransenhauswurz, Diopogon, Sempervivum sect. Jovibarba)

Anmerkungen: Im Gegensatz zu einer weiteren E-europäischen Sippe, Jovibarba heuffelii (Schott) Á. Löve & D. Löve (Sempervivum heuffelii Schott), werden die im Folgenden geschlüsselten mitteleuropäischen Sippen meist einer einzigen polymorphen Art, Jovibarba globifera (L.) Tjaden ex J. Parn., als Unterarten zugeordnet. Diese Rangstufen entsprechen dem Variationsspektrum und der weitgehend kohärenten Verbreitung eventuell besser. Die infraspezifische Staffelung und resultierende wechselnde Unterordnung verschiedener Sippen innerhalb des „Jovibarba globifera agg.“ hat jedoch eher zur taxonomischen Verwirrung beigetragen.


Phedimus (Glanzfetthenne, inkl. Aizopsis, Asterosedum, Spathulata)

Anmerkungen: Phedimus bildet eine gut von Sedum abgegrenzte Gattung von eurasiatischer Verbreitung. Arten beider Untergattungen (UG Phedimus: Blüten weiß, rosa oder rot: Mittelmeergebiet bis SW-Asien) und UG Aizopsis: Blüten gelb; N-, C- und E-Asien) werden seit langem kultiviert und verwildern in Mitteleuropa und anderswo. Die Artabgrenzungen bleiben allerdings oft unklar. Phedimus florifer (Praeger) 't Hart (Sedum floriferum Praeger) und Phedimus kamtschaticus (Fisch. & C. A. Mey.) 't Hart (Sedum kamtschaticum Fisch. & C. A. Mey.) werden zusätzlich zu den geschlüsselten Arten als unbeständig verwildert für DE (Bw) angegeben; Phedimus ellacombianus (Praeger) 't Hart und Phedimus middendorffianus (Maxim.) 't Hart als kultiviert für Österreich. Alle stehen Phedimus hybridus und/oder Phedimus aizoon zumindest sehr nahe und wurden wechselnd in deren Synonymien einbezogen.

Der hier gewählte deutsche Gattungsname ist etymologisch nicht zweifelsfrei, aber nicht zuletzt auch aufgrund des europäisch-mediterranen Gattungstypus (Phedimus stellatus) der „Asien-Fetthenne“ (Fischer & al. 2008) vorzuziehen. (In der männlichen Form unter Phedimus sind die Epitheta florifer und stolonifer orthographisch korrekt).


Rhodiola (Rosenwurz)

Die Gattung Rhodiola (Crassulaceae) ist in Mitteleuropa nur mit einer Art vertreten:
 →  Rosenwurz    Rhodiola rosea L.
(= Sedum rosea (L.) Scop., Sedum rhodiola DC.)
Pflanzen kahl, mit zylindrischem oder kopfigem, fleischigem, ± über die Erdoberfläche ragendem, mit braunen Schuppenblättern besetztem und nach Rosenblüten duftendem (?) Rhizom. Einjährige Stängel aus den Achseln der Schuppenblätter; Laubblätter wechselständig, oberwärts an Größe zunehmend, graugrün oder bläulich bereift, meist verkehrt eilanzettlich, sitzend, am Grund ± keilig verschmälert, in der oberen Hälfte meist gezähnt, spitz. Blütenstand dicht, vielblütig. Pflanzen zweihäusig, Blüten 4-zählig; Kronblätter 3–4 mm lang, linealisch, grünlich gelb oder rötlich überlaufen, bei den weiblichen Blüten ± verkümmert. Weibliche Blüten mit rudimentären Staubblättern; männliche mit rudimentären Fruchtblättern. Höhe (15) 20–35 cm. N-, SW-, SE- und Mitteleuropa, N-Asien, N-Amerika, In Mitteleuropa selten bis zerstreut, vor allen in den Zentralalpen und (sehr lokal) in einigen höheren Silikat-Mittelgebirgen: AT (N, O†, St, K, S, T, V†), CH, CZ, DE (Ba: Arber, Bw: Belchen), E-FR, N-IT, PL, SI, SK. Felsspalten, Blockhalden, steinige Weiderasen, Quellfluren, auf Silikat; mont.-alp.


Sedum (Mauerpfeffer, Fetthenne; inkl. Oreosedum, Petrosedum, exkl. Hylotelephium, Phedimus)


Sempervivum (Hauswurz, Dachwurz)

Anmerkungen: Die Systematik von Sempervivum ist anscheinend durch eine rezente und aktive Speziation, mit auch in der Natur häufiger Bastardierung und dem Vorkommen von Ploidiereihen verkompliziert. Gärtnerisches Interesse (als beliebte Steingartenpflanzen), Züchtung und Hybridisierung hat anscheinend ebenfalls zu weitreichender taxonomischer Verwirrung beigetragen. – Angaben zu den Laubblattrosetten beziehen sich auf erwachsene (± blühreife) Pflanzen; für Rosettenblättern auf die äußeren (unteren) Blätter der Grundblattrosette.


Umbilicus (Venusnabel, Nabelkraut)

Anmerkungen: Eine atlantisch-mediterran verbreitete Gattung, die mit zwei Arten den S-Rand Mitteleuropas erreicht. Das in Steingärten selten kultivierte Kaukasus-Walddickblatt, Chiastophyllum oppositifolium (Ledeb. ex Nordm.) A. Berger (Cotyledon oppositifolia Ledeb. ex Nordm., Umbilicus oppositifolius (Ledeb. ex Nordm.) Ledeb.) ist wahrscheinlich in einer eigenen monotypischen Gattung besser untergebracht. Verwilderungen sind nicht bekannt.

Literatur

  • Eggli, U. 2003: Sukkulentenlexikon. Band 4 Crassulaceae (Dickblattgewächse). Stuttgart (Eugen Ulmer).
  • Fischer, M. A., Oswald, K. & Adler, W. 2008: Exkursionsflora für Österreich, Liechtenstein und Südtirol, 3. Aufl.
  • Fu, K., Ohba. H. & Gilbert, M. G. 2001: Crassulaceae in: Flora of China 8: 202–268. Beijing & St. Louis.
  • Götz, T. 2010: Online-Exkursionsflora der Alpen und angrenzender Gebiete: Crassulaceae pp. 154–161. – Published on the Internet http://www.tkgoetz.homepage.t-online.de/alpenflorahome.html (accessed 2010–09–28)
  • Jalas, J., Suominen, J., Lampinen, R. & Kurtto, A. (eds) 1999: Atlas Florae Europaea 12: Resedaceae to Platanaceae. Crassulaceae: pp. 40–127.
  • Moran, R. V.: Crassulaceae. In: Flora of North America 8: 147–229. – Published on the Internet http://www.efloras.org/florataxon.aspx?flora_id=1&taxon_id=10225 (accessed 2010–09–28)
  • Jäger, E. J., Ebel, F., Hanelt, P. & Müller, G. K. (eds.) 2008: Rothmaler Exkursionsflora von Deutschland5. Krautige Zier- und Nutzpflanzen.
  • Jäger, E. J. & Werner, K. (eds.) 2005: Rothmaler Exkursionsflora von Deutschland4. Gefässpflanzen: Kritischer Band, 10. Aufl.
  • Sebald, O. 1992: Crassulaceae. In: Die Farn- und Blütenpflanzen Baden-Württembergs 3: pp. 226–253.
Quelle: Offene Naturführer, Das Wiki zu Bestimmungsfragen: Crassulaceae – Dickblattgewächse in Mitteleuropa (W. Bernhard Dickoré) (Zuletzt geändert:
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22 März 2017 21:11:32). Abgerufen am 21. November 2017, 19:58 von http://offene-naturfuehrer.de/web/Crassulaceae_–_Dickblattgewächse_in_Mitteleuropa_(W._Bernhard_Dickoré)