Die Gattung Polygonum (Rolf Wißkirchen)

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Hinweis: Dieser Schlüssel ist mit dem Autornamen gekennzeichnet und die Mitarbeit ist auf Rolf Wißkirchen beschränkt. Auf der Diskussionsseite sind Kritik und Verbesserungsvorschläge willkommen!
Diese Arbeit ist eine Originalarbeit, die erstmalig hier publiziert ist.
Zitiervorschlag: Teil von: Wißkirchen, Rolf 2011. Polygonaceae – Bestimmungsschlüssel für die in Deutschland und angrenzenden Regionen wachsenden Knöterichgewächse. http:/​/​offene-naturfuehrer.​de/​wiki/​Polygonaceae_​-_​Bestimmungsschlüssel_​für_​die_​in_​Deutschland_​und_​angrenzenden_​Regionen_​wachsenden_​Knöterichgewächse_​(Rolf_​Wißkirchen)

Polygonum L. s.str. - Vogelknöterich, Knöterich – heute wieder im engen Sinne (sensu stricto = s.str.) wie in den Zeiten vor Linné's "Species Plantarum" (1753) gefasst – ist eine mittelgroße Gattung mit ca. 60 Arten, die ursprünglich aus dem Orient stammt und mit Atraphaxis eng verwandt ist. Es sind niederliegende bis steif aufrecht wachsende Sommereinjährige, Stauden oder Halbsträucher vollbesonnter trockener, mineralischer Standorte. Es sind Pflanzen meist geringer Größe mit kleinen, länglichen Blätter. Vornehmlich wachsen sie in der meridionalen Zone Eurasiens (Mittelmeergebiet bis Afghanistan), insbesondere in mediterranen Küstenbiotopen, kontinentalen Salzsteppen und Halbwüsten (Niklfeld 1970). Für die Flora des Iranischen Hochlandes und umgebender Gebiete geben Rechinger & Schiman-Czeika (1968) allein 30 Arten an! Bei vielen Arten können in Anpassung an die Trockenheit des Standorts die Blätter abgeworfen werden, so dass die Pflanzen dann Rutensträuchern oder unverzweigten Schachtelhalmarten ähneln (P. scoparium, P. equisetiforme, P. arenarium, P. bellardii, P. patulum). Andere sind niederliegend wachsende Meeresstrandbewohner, die auf übersandetem organischem Driftmaterial wachsen (P. maritimum, P. raii und P. oxyspermum). Im Binnenland gibt es ähnlich trockene, leicht nährstoffhaltige Standorte von Natur aus nur an Flussufern, der Heimat von Sippen wie P. arenastrum subsp. calcatum und P. arenastrum subsp. microspermum. Die übrigen, besser bekannten Taxa, sind dagegen vermutlich erst in historischer Zeit entstanden. So finden sich häufige Vogelknöterich-Sippen wie die von P. aviculare subsp. aviculare und P. arenastrum subsp. arenastrum fast nur an Kulturstandorten. Letztere Sippe ist eine der verbreitetesten und häufigsten Pflanzen in Deutschland überhaupt! Zusammen gehören sie zum Polygonum aviculare Aggregat, einer allgemein als kritisch und schwierig geltenden Artengruppe.

Noch heute herrscht bei der Bewertung und Abgrenzung von Sippen des Polygonum aviculare-Aggregats international wenig Einigkeit (vgl. Freeman 2005, Karlsson 2000, Meerts 1990, Raffaelli 1982, Scholz 1960, 1977, Styles 1962). Die vorliegende Fassung lehnt sich an die Arbeiten von H. Scholz an und gründet auf der traditionellen Zweiteilung des Komplexes in gleichblättrige (homophylle bzw. aequale) und verschiedenblättrige (heterophylle) Sippen, welches auch von anderen morphologischen Merkmalen (Teilung der Blütenhülle, Fruchtform, Tepalennervatur) sowie von spezifischer Standortbindung, Phänologie und Keimungsökologie in korrelierter Weise nachgezeichnet wird. Die multivariate Analyse von Meerts et al. 1990 — leider mit falscher Nomenklatur: die subsp. aviculare der Autoren ist die subsp. rurivagum, ihre subsp. monspeliense die subsp. aviculare — bestätigt im Prinzip diese Sichtweise, nämlich die von zwei Hauptsippen mit jeweils zwei Untersippen. Zieht man in Betracht, dass zwei der Unterarten von P. arenastrum, nämlich calcatum und microspermum, in vieler Hinsicht sehr ähnlich sind und vielleicht sogar nur eine einzige gute Sippe repräsentieren, dann wäre die Übereinstimmung der hier akzeptierten Sippengliederung mit den Ergebnissen von Meerts et al. (1990) sogar perfekt. Der neue Vorschlag von Karlsson (2000) in Flora Nordica ignoriert dagegen diesen gestuften Ansatz, indem nur noch eine einzige Art mit mehreren, gleichwertig erscheinenden Unterarten behauptet wird (so auch in Flora of North America, Flora von Österreich u. a.). Eine derartige Merkmalsstruktur liegt aber im Gebiet nicht vor, und die Zusammenfassung der Sippen zu einer einzigen Art bringt keine Vorteile. Dass es eine Reihe von Pflanzen gibt, die nicht eindeutig P. aviculare und P. arenastrum zugeordnet werden können, ist unbestritten. Im Gegensatz zu Persicaria lapathifolia mit einer vergleichbar komplexen Binnenstruktur gibt es hier keine etablierte Zwischensippe (mesomorphum) zwischen den beiden Hauptsippen sondern nur Einzelpflanzen oder Einzelpopulationen mit intermediären Merkmalen. Die Unterscheidung von zwei Arten im Polygonum aviculare-Komplex erscheint von daher nach wie vor als die bessere Lösung. Die Erforschung und Bewertung der postulierten Sippen erfordert letztendlich mehr Daten: mehr Wissen über Verbreitung, Ökologie und Merkmalskorrelation sowie über Zwischenformen und abweichende Morphotypen. Ein solcher Wissenszuwachs kann wiederum nur auf einer möglichst genauen Bestimmungsgrundlage erfolgen. Eine abschließende Bewertung der Sippen ist im Moment nicht notwendig und wohl auch nicht möglich. Hier wird versucht, fünf postulierte Sippen unter Nutzung möglichst aller korrelierten Merkmale zu verschlüsseln und ausreichend zu illustrieren. Eine Zusammenstellung der Merkmale im Polygonum aviculare-Komplex findet sich in Tabelle 3.

Unklar ist in diesem Zusammenhang z.Z. noch ein Taxon, das als Polygonum aviculare subsp. neglectum bezeichnet wird. Nach Scholz (2005) gehört es — in erweiterter Umgrenzung — zur gleichen Sippe wie Polygonum aviculare subsp. rurivagum. Da nomenklatorisch die Kombination Polygonum aviculare subsp. neglectum (Besser) Arcang. 1882 älter ist als Polygonum aviculare subsp. rurivagum (Jord. ex Boreau) Berher 1887, hat in dieser Sichtweise der neglectum-Name Priorität und muss verwenden werden (vgl. Buttler & Hand 2008). In Flora Nordica, Flora of North America und Flora Hellenica werden jedoch Polygonum aviculare subsp. rurivagum und Polygonum aviculare subsp. neglectum als separate Taxa gesehen. In verschiedenen osteuropäischen Floren wird Polygonum neglectum Besser sogar als eigene Art gewertet. Offenbar handelt es sich bei der neglectum-Sippe um schmalblättrige, kleinfrüchtige Pflanzen trockener Standorte mit vornehmlich osteuropäischer Verbreitung, die in ihren Merkmalen zwischen Polygonum aviculare (subsp. rurivagum) und Polygonum arenastrum (subsp. microspermum) stehen. Das macht ihre Bewertung schwierig. Inwieweit sie im Bezugsraum eine Rolle spielt, bleibt noch zu klären. Scholz (1959) und Rechinger (1958) geben sie als selten von Küstenstandorten (bei Kiel und Helgoland)an, Rechinger (1958) auch von Sandfeldern im Binnenland (südliches Mitteleuropa).

Die Bewertung der einjährigen Strand-Vogelknöterich-Sippen an den europäischen Küsten (incl. Mittelmeer und Schwarzes Meer) ist umstritten. Wurden sie früher als Unterarten eines weit gefassten Polygonum oxyspermum angesehen (vgl. Akeroyd & Webb (1988)), wertet Karlsson (2000) und mit ihm weitere Autoren diese neuerdings als Arten: Polygonum raii und Polygonum oxyspermum s.str. Ähnliches gilt für Polygonum robertii an den Mittelmeer-Küsten. Es fällt auf, dass sich die Autoren im Hinblick auf Zwischenformen zwischen raii und oxyspermum z.T. deutlich widersprechen. In der Taxonomy der Gruppe ist sicher noch nicht das letzte Wort gesprochen. Insgesamt sind die Unterschiede zwischen den Taxa nicht sehr groß. Hier wird bis auf weiteres dem Vorschlag von Karlsson (2000) gefolgt. – Im Bezugsgebiet (Deutschland und angrenzende Regionen) 5 Arten und 3 zusätzliche Unterarten (8 Taxa)

Literatur

  • Akeroyd, J. R. & Webb, D. A. (1988): Taxonomic and nomenclatural notes on Polygonum L. – Bot. J. Linn. Soc. 97: 335-355
  • Freeman, C. C.(2005): Polygonaceae subfam. Polygonoideae. In: Flora of North America 5
  • Karlsson, T. (2000): Polygonum L. in : Jonsell, B. (ed.): Flora Nordica 1: 255–273. Stockholm.
  • Meerts, P., Briana, J.-P. & Lefebvre, C. (1990): A numerical taxonomic study of the Polygonum aviculare complex (Polygonaceae) in Belgium. – Pl. Syst. Evol. 173: 71–89
  • Niklfeld, H. (1970): Cytogeographische Hinweise zur Entstehung und Entfaltung von Polygonum aviculare agg.
  • Raffaelli, M. (1982): Contributi alla conoscenza del genere Polygonum L. 4. Le specie italiane della sect. Polygonum. – Webbia 35: 361–406
  • Rechinger, K. H. & Schiman-Czeika, H. (1968): Polygonaceae. In: Rechinger, K. H., Flora des Iranischen Hochlandes und der umrahmenden Gebirge. Lief. 56. – Akadem. Druck- und Verlagsanstalt Graz, Austria
  • Scholz, H. (1958): Die Systematik des europäischen Polygonum aviculare L. I. Die Zweiteilung des P. aviculare und der Formenkreis des P. aequale Lindman. – Ber. Deutsch. Bot. Ges. 71: 427-434
  • Scholz, H. (1959): Die Systematik des europäischen Polygonum aviculare L. II. Die Arten und Sippen aus der Verwandtschaft des Polygonum heterophyllum Lindman. Ber. Deutsch. Bot. Ges. 72: 63-72. – Verhandlungen des Botanischen Vereins der Provinz Brandenburg 98–100: 180–182
  • Scholz, H. (1960): Bestimmungsschlüssel für die Sammelart Polygonum aviculare L. – Verhandlungen des Botanischen Vereins der Provinz Brandenburg 98–100: 180–182
  • Scholz, H. (1977): Bemerkungen zur Merkmalsgeographie des Polygonum aviculare, insbesondere des P. arenastrum. – Verhandlungen des Botanischen Vereins der Provinz Brandenburg 113: 13–22
  • Scholz, H. (2005): Polygonum. In: Jäger, E. & Werner, K., Rothmaler (Begr.) Exkursionsflora von Deutschland, Band 4, 10. Aufl.: 236-237 – Spektrum Akademischer Verlag (Elsevier), München
  • Snogerup, S. & B.(1997): Polygonum. In: Strid, A. & Tan, K., Flora Hellenica 1: 77-84 – Koeltz Scientific Books, Königstein
  • Styles, B. T. (1962): The taxonomy of Polygonum aviculare and ist allies in Britain. – Watsonia 5 (4): 177–214


Schlüssel

Blütenblatt-Nervaturen des Polygonum aviculare-Aggregats (Zeichnung Rolf Wißkirchen)


Tabellarischer Übersicht der Sippenmerkmale der Polygonum aviculare-Gruppe

Tabelle 3: Übersicht der Sippenmerkmale in der Polygonum aviculare-Gruppe. Verschiedenblättrigkeit (Heterophyllie) meint den Größenunterschied zwischen den Blättern der Hauptachse und denen der Seitenzweige. Konkav = Oberfläche nach innen gewölbt. Konvex = Oberfläche nach außen gewölbt.

Taxa Polygonum aviculare Polygonum arenastrum
Merkmale subsp. aviculare subsp. rurivagum subsp. arenastrum subsp. calcatum subsp. microspermum
Verschiedenblättrigkeit deutlich nicht oder undeutlich
Tragblätter der Blütenknäuel an den Zweig-Enden stark verkleinert wenig verkleinert
Verwachsungsgrad der Blütenhüllblätter gering, Blütenhülle tief geteilt (ca. 1/4) deutlich (zu mindestens 1/3 bis über 1/2)
Blütenfarbe rosa bis rot (weiß) weiß oder blassrosa
Vorherrschende Internodienlänge 2–4 (6) cm 0,5–1,5 cm
Blühbeginn ab (Mai) Juni Juli
Standort Ackerpflanze Tritt- und Sandpflanze
Nervatur der Blütenhüllblätter deutlich, basal stärker verzweigt undeutlich, basal wenig oder nicht verzweigt
Länge der Sprosse bis 1 m bis 50 cm
Fruchtform (Querschnitt) meist gleichseitig 3-eckig mit 2–3 konkaven Seiten abgeflacht 3-eckig, meist zwei Seiten konvex und eine Seite schmal konkav , oder (bei subsp. microspermum) eine Seite konvex und zwei Seiten unterschiedlich stark konkav
Dicke der Sprosse meist relativ dick, kräftig meist dünn dünn bis etwas kräftig dünn, zart
Zahl der Blüten / Knäuel viele wenige einige wenige
Blattbreite 5–20 mm 1–12 mm 2–6 mm 1–2 mm
Bodenbedeckung der Pflanze etwas deutlich etwas deutlich bis stark wenig
Blattform oval bis breit lanzettlich, vorne wenig spitz lanzettlich bis linealisch, vorne immer spitz oval bis lanzettlich länglich oval bis schmal lanzettlich
Nussfrucht in der Blütenhülle ganz eingeschlossen oben oft sichtbar ganz eingeschlossen oben oft sichtbar
Länge der Nussfrucht 2,5–3,0 (–3,5) mm 2,0–2,5 mm 2,0–2,5 mm 1,5–2,0 (–2,5) mm 1,5–2,0 mm
Fruchtoberfläche matt, punktiert-gerieft matt, fein punktiert, oft die Kanten glatt und glänzend matt, punktiert-gerieft glänzend, fast glatt matt bis glänzend
Fruchtform (längs) deutlich länger als breit nur wenig länger als breit etwas länger als breit meist lang und schmal, oft doppelt so lang wie breit meist gedrungen, etwas länger als breit


Polygonum arenastrum Boreau

Synonyme:

  • Polygonum aviculare auct.

Trittrasen-Vogelknöterich, Gewöhnlicher Vogelknöterich

Unterarten:

Polygonum arenastrum ist recht variabel. Zudem wird das Aussehen vom Standort mitgeprägt. Die rel. großfrüchtige typische Unterart Polygonum arenastrum subsp. arenastrum ist die häufigste Sippe des Vogelknöterich-Aggregats überhaupt. Als fast allgegenwärtige Trittpflanze gehört sie mit zu den am weitesten verbreiteten und häufigsten Pflanzen Deutschlands. Die übrigen Unterarten von P. arenastrum sind viel seltener und besiedeln magere und trockene, vollsonnige Standorte. Die Bestimmung der Unterarten gelingt nicht immer, aber doch sehr oft (vgl. hierfür die Tabelle und die Fruchtbilder).

subsp. arenastrum
subsp. calcatum
subsp. microspermum




Polygonum arenastrum subsp. arenastrum

Synonyme:

  • Polygonum aequale

Trittrasen-Vogelknöterich i. e. S.




Polygonum arenastrum subsp. calcatum (Lindm.) Wissk.

Synonyme:

  • Polygonum calcatum Lindm.

Glanzfrüchtiger Trittrasen-Vogelknöterich




Polygonum arenastrum subsp. microspermum (Jord. ex Boreau) H. Scholz

Synonyme:

  • Polygonum microspermum Jord. ex Boreau

Kleinfrüchtiger Trittrasen-Vogelknöterich




Polygonum aviculare L.

Synonyme:

  • Polygonum heterophyllum Lindm.

Acker-Vogelknöterich, Echter Vogelknöterich


Unterarten:

subsp. aviculare
subsp. rurivagum




Polygonum aviculare subsp. aviculare

Synonyme:

  • Polygonum monspeliense Pers.

Breitblättriger Acker-Vogelknöterich




Polygonum aviculare subsp. rurivagum (Jord. ex Boreau) Berher

Synonyme:

  • Polygonum rurivagum Jord. ex Boreau
  • Polygonum aviculare subsp. rectum Chrtek
  • Polygonum rectum (Chrtek) H. Scholz
  •  ? Polygonum neglectum Besser
  •  ? Polygonum aviculare subsp. neglectum (Besser) Arcang.

Schmalblättriger Acker-Vogelknöterich




Polygonum bellardii All.

Synonyme:

  • Polygonum patulum auct.

Ungarischer Vogelknöterich




Polygonum oxyspermum C. A. Mey. & Bunge

Synonyme:

  • Polygonum oxyspermum subsp. oxyspermum

Dunkelbrauner Strand-Vogelknöterich




Polygonum raii Bab.

Synonyme:

  • Polygonum oxyspermum subsp. raii (Bab.) D. A. Webb & Chater

Hellbrauner Strand-Vogelknöterich

Quelle: Offene Naturführer, Das Wiki zu Bestimmungsfragen: Die Gattung Polygonum (Rolf Wißkirchen) (Zuletzt geändert:
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26 September 2015 08:03:23). Abgerufen am 22. September 2017, 15:30 von http://offene-naturfuehrer.de/web/Die_Gattung_Polygonum_(Rolf_Wißkirchen)