Phyteuma (Mitteleuropa)

Bestimmungsschlüssel der Gattung Phyteuma, Teufelskralle (Mitteleuropa) (Glockenblumengewächse; Campanulaceae)

Von: Peter Hein
Der Bestimmungsschlüssel umfasst die Arten aus folgenden Ländern: Belgien, Dänemark, Deutschland, Liechtenstein, Luxembourg, Niederlande, Österreich, Polen (westliche und nördliche Gebiete), Schweiz, Südtirol, Tschechien (westliche und nördliche Gebiete). Das entspricht den kombinierten Arealen des aktuellen „Schmeil-Fitschen“ (Seybold 2009), des „Rothmalers“ (Jäger & Werner 2005), sowie der Exkursionsflora von Österreich (Fischer & al. 2008).
Geographischer Geltungsbereich: Mitteleuropa — Quelle: Überarbeitet nach Fischer et al. (2008), Garcke (1972), Haeupler & Muer (2000), Jäger & Werner (2005), Lauber & Wagner (1996), Oberdorfer (1983), Rosenbauer (1996), Schmeil-Fitschen (2009), Wißkirchen & Haeupler (1998) sowie eigenen Daten. — Zusammenarbeit: offen — Bisherige Koautoren: Peter Hein

1		Blütenstand kugelig, wenig- bis vielblütig; Pflanzen meist von kleinem Wuchs (bis ca. 20 cm hoch); Narben(-äste) meistens 3    ► 2
1	*	Blütenstand ± länglich (eiförmig bis walzlich), immer dicht- und vielblütig; Pflanzen meist hochwüchsig (bis 50 cm); Narben(-äste) 2 oder 3    ► 9
2		Äußere Hüllblätter linealisch, am Grund kaum verbreitert; Krone vor dem Aufblühen fast gerade    ▼▼ a  –   Scheuchzer-Teufelskralle, Horn-Teufelskralle  –  Phyteuma scheuchzeri All. (= Phyteuma corniculatum Gaudin; Phyteuma charmelioides (Biroli) Hayek.) Morphologie: Staude (Hemikryptophyt), 10–45 cm Wuchshöhe; Spreite der Grundblätter auffallend lang gestielt, die Spreite meist eiförmig; Blütenkrone vor der Anthese nur wenig gebogen, äußere Hüllblätter linealisch, am Grund kaum verbreitert; Blütezeit Juni bis September. Ökologie: Weiderasen, Felsfluren, Felsspalten, auf Kalk und auf Urgestein, montan und subalpine Höhenstufe. Allgemeine Verbreitung: Südliche Alpen, Nördlicher Apennin. Verbreitung im Gebiet: Österreich, Schweiz, Südtirol.
		a		Spreite der Laubblätter am Grund herzförmig, selten abgerundet; äußere Hüllblätter oft nicht länger als der Blütenstand   Östliche Scheuchzer-Teufelskralle  –  Ph. scheuchzeri subsp. columnae (Gaudin) Becherer (= Phyteuma scheuchzeri subsp. charmelioides (Biroli) Hayek.) Morphologie: Wie die Art, doch die äußeren Hüllblätter oft nicht länger als der Blütenstand, Spreite der Stängelblätter keilförmig. Ökologie: wie die Art, wird als kalkliebend beschrieben. Allgemeine Verbreitung: Südliche Alpen, Nördlicher Apennin. Verbreitung im Gebiet: Österreich, Südtirol (das Vorkommen dieser Unterart ist hier fraglich). Bemerkungen: die Verbreitung im Gebiet ist eher östlich.
		a	*	Spreite der Laubblätter am Grund keilig; äußere Hüllblätter oft viel länger als der Blütenstand   Westliche Scheuchzer-Teufelskralle  –  Ph. scheuchzeri subsp. scheuchzeri Morphologie: Wie die Art, doch die äußeren Hüllblätter oft viel länger als der Blütenstand, Spreite der Stängelblätter eher herzförmig, selten abgerundet. Ökologie: wie die Art, wird als kalkmeidend beschrieben. Allgemeine Verbreitung: Südliche Alpen, Nördlicher Apennin. Verbreitung im Gebiet: Österreich, Südtirol (Vorkommen dieser die Unterart hier nur fraglich). Bemerkungen: Verbreitung im Gebiet ist eher westlich.
2	*	Äußere Hüllblätter rundlich; eiförmig oder eilanzettlich mit verbreitertem Grund; Krone vor dem Aufblühen deutlich gekrümmt    ► 3
3		Grundblätter deutlich gestielt, ihre Spreite unter der Mitte am breitesten, rundlich-eiförmig bis schmal-lanzettlich (nicht linalisch), meist breiter als 5 mm    ► 4
3	*	Grundblätter kaum gestielt, ihre Spreite spatelförmig bis schmal-linealisch; über (selten in) der Mitte am breitesten, 1–6 (-7) mm breit    ► 5
4		Äußere Hüllblätter eilanzettlich, 2 bis 4 Mal so lang wie breit; kahl oder spärlich bewimpert; Köpfchen meist 15–30-blütig   Kugel-Teufelskralle, Rundkopf-Teufelskralle  –  Phyteuma orbiculare L. (= Phyteuma orbiculare subsp. orbiculare, Phyteuma orbiculare subsp. tenerum (R. Schulz) Korneck; Phyteuma tenerum R.Schulz.) Morphologie: Staude (Hemikryptophyt), (5)10–50 cm Wuchshöhe; Grundblätter gestielt, eiförmig bis lanzettlich, äußere Hüllblätter eilanzettlich, am Grund meist stark verbreitert; Blütezeit Mai bis Juli. Ökologie: Magere Wiesen und Weiden, Niedermoorwiesen, Kiefernwälder, v.a. in der montanen und subalpinen Höhenstufe. Allgemeine Verbreitung: Ganz Europa von Südengland und Lettland bis Südspanien und Albanien. Verbreitung im Gebiet: Belgien, Deutschland, Österreich, Schweiz, Polen, Tschechien. Bemerkungen: Die Art ist sehr variabel, besonders in Bezug auf die Form und Anzahl der Stängel- und Hüllblätter. Die zahlreichen von R.Schulz unterschiedenen Taxa, z.B. Phyteuma tenerum sind untereinander jedoch durch Übergänge verbunden, und geographisch nicht besonders definiert.
4	*	Äußere Hüllblätter breit-dreieckig-eiförmig, 1 bis 1,5 Mal so lang wie breit; ringsum dicht bewimpert bzw. gezähnt; Köpfchen meist 5–15-blütig   Dolomiten-Teufelskralle, Siebers Teufelskralle  –  Phyteuma sieberi Sprengel (= Phyteuma orbiculare var. sieberi.) Morphologie: Staude (Hemikryptophyt); 5–30 cm; Stängelblätter oft deutlich gezähnt, Blütenstand meist mit nur 5–15 Blüten; Sprossblätter mit deutlich gezähntem Rand; Blütezeit Juli bis September. Ökologie: Dolomitfelsfluren, kalkliebend. Allgemeine Verbreitung: südöstliche Alpen. Verbreitung im Gebiet: Österreich, Südtirol.
5		Grundblätter spatelförmig (nicht rinnenförmig), 3–6 (-7) mm breit; Köpfchen meist wenigblütig    ► 6
5	*	Grund- (und Spross-) blätter schmal-linealisch bis borstlich; 0,5–2 (-3) mm breit; Köpfchen meist mehr- bis vielblütig    ► 7
6		Köpfchen 2–7-blütig; Grundblätter 1–3 cm lang, Pflanze 1–6 cm hoch    ▼▼ a  –   Kugelblumenblättrige Teufelskralle, Kleinste Teufelskralle, Wenigblüten-Teufelskralle  –  Phyteuma globulariifolium Sternb. & Hoppe (= wird zum Ph. pauciflorum-Aggregat gezählt.) Morphologie: Staude (Hemikryptophyt); 1–16 cm hoch; Grundblätter meist 1–3 (-5) cm lang, ihre Spreite spatelförmig bis eilanzettlich (selten linealisch); Blütezeit Juli bis September. Ökologie: Windexponierte Magerrasen, Fels- und Schuttfluren, Krummseggenrasen, v.a. auf silikatischem Substrat, alpine Stufe (meist über 2400, bis 3300 m). Allgemeine Verbreitung: Östliche Alpen. Verbreitung im Gebiet: Österreich, Schweiz, Südtirol.
		a		Blätter stumpf; an der Spitze oft gekerbt; Äußere Hüllblätter rundlich (ein wenig breiter als lang), stumpflich gespitzt   Gewöhnliche Wenigblüten-Teufelskralle, Östliche Wenigblüten-Teufelskralle  –  Ph. globulariifolium subsp. globulariifolium Morphologie: Wie die Art, aber Pflanze 1–5 cm, äußere Hüllblätter rundlich. Ökologie: siehe Art. Allgemeine Verbreitung: Ostalpen (westlich bis ca. 10°30' ö.L.). Verbreitung im Gebiet: Österreich (Tirol, Salzburg, Steiermark, Kärnten), Schweiz.
		a	*	Blätter spitz; oft dreizähnig; äußere Hüllblätter eiförmig-lanzettlich, zugespitzt   Piemonteser Teufelskralle  –  Ph. globulariifolium subsp. pedemontanum (Schulz) Becherer Morphologie: Wie die Art, aber Pflanze 5–15 cm, äußere Hüllblätter kurz zgespitzt. Ökologie: siehe Art. Allgemeine Verbreitung: Alpen und Pyrenäen (im Osten bis ca. 11° ö.L.). Verbreitung im Gebiet: Österreich (Vorarlberg, Ötztal in Tirol), Schweiz.
6	*	Köpfchen 5–10 (-15)-blütig; Grundblätter meist 3–10 cm lang; Pflanze nur (1-) 3–15 cm hoch   Zwerg-Teufelskralle, Verwechselte Teufelskralle  –  Phyteuma confusum A.Kerner (= Phyteuma nanum Schur (nom.nud.); im P. pauciflorum-Aggregat.) Morphologie: Staude (Hemikryptophyt); (1-) 3–15 cm Wuchshöhe; Grundblätter meist 3–10 cm lang; Blattspreite meist schmal-verkehrt-eilanzettlich; Blütenstand mit 5–10 (-15) Blüten; Blütezeit Juli bis September. Ökologie: Steinige Matten, Magerrasen, Gamsheide-Gesellschaften, Felsfluren (kalkmeidend), 1700–2500 m. Allgemeine Verbreitung: Gebirge im südlich-zentralen bis südöstlichen Europa, südlich bis Bulgarien. Verbreitung im Gebiet: Österreich (Kärnten, Steiermark, Bundesland Salzburg).
7		Laubblätter mit kleinen spitzen Zähnen, Hüllblätter am Grund 2 mm breit und allmählich in eine lange Spitze zulaufend, das Köpfchen weit überragend   Rätische Teufelskralle, Rätische Rapunzel  –  Phyteuma hedraianthifolium R.Schulz (= Phyteuma carestiae auct.) Morphologie: Staude (Hemikryptophyt); 5–15 cm hoch; Spreite der Grund- und Stängelblätter entfernt gezähnelt, Krobe blauviolett, vor dem Aufblühen fast gerade; Blütezeit Juli, August. Ökologie: Silikatfelsspalten der subalpin-alpinen Stufe. Allgemeine Verbreitung: zentrale Südalpen (Schweiz, Italien). Verbreitung im Gebiet: Schweiz (Graubünden).
7	*	Laubblätter ganzrandig, Hüllblätter am Grund 3–6 mm breit; zugespitzt    ► 8
8		Hüllblätter kaum so lang wie bzw. das Köpfchen wenig überragend, am Grund mit wenigen Zähnen   Grasblatt-Teufelkralle, Halbkugelige-Teufelskralle  –  Phyteuma hemisphaericum L. Morphologie: Staude (Hemikryptophyt); 5–15 (-30) cm; Grund-und Stängelblätter meist ganzrandig; äußere Hüllblätter eiförmig bis breit-eilanzettlich, 0,5–1,3-mal so lang wie der Blütenstand; Krone dunkelblau, vor dem Aufblühen meist gebogen. Blütezeit Juli, August. Ökologie: Silikatfelsfluren, Bodensaure Magerrasen, felsige Bergweiden, Schuttfluren, kalkfliehend (1700–3300 m). Allgemeine Verbreitung: südliches und südlich-zentrales Europa. Verbreitung im Gebiet: Deutschland (nur Allgäu, Wettersteingebirge), Österreich, Schweiz, Südtirol.
8	*	Hüllblätter so lang wie der Kopf oder länger; am Grund mit scharfen Zähnen   Niedrige Rapunzel  –  Phyteuma humile Gaudin Morphologie: Staude (Hemikryptophyt); bis 12 cm hoch; obere Stängelblätter meist mit einzelnen scharfen Zähnchen; Hüllblätter aus 3–6 mm breitem Grunde lang zugespitzt, am Grund mit scharfen Zähnen; Blütezeit Juli, August. Ökologie: Silikatfelsen der (subalpin)-alpinen Höhenstufe. Allgemeine Verbreitung: Alpen (südwestlich und west-zentral): Schweiz, Italien, Frankreich (eventuell?). Verbreitung im Gebiet: Schweiz (Wallis: Zermatt).
9		Spreite des Grundblätter eilanzettlich, ca. 3–6-mal so lang wie breit; Blütenkrone violett/blau    ► 10
9	*	Spreite des Grundblätter herz- bis eiförmig, meist 1–2-mal so lang wie breit; Blütenkrone schwarzviolett, schwarz- oder blassblau    ► 12
10		Narben meist 2 (selten 3 an einer Blüte); Spross kahl   Pfirsichblatt-Teufelskralle, Steirische Teufelskralle  –  Phyteuma persicifolium Hoppe (= Phyteuma zahlbruckneri Vest (zum Phyteuma michelii-Aggregat).) Morphologie: Staude (Hemikryptophyt), 25–90 cm Wuchshöhe; Spreite der Grundblätter lanzettlich, an der Basis abgerundet bis seicht herzförmig, Blütezeit Juli, September. Ökologie: Bodensaure frische Magerrasen und Säume, kalkfliehend (700–2000 m). Allgemeine Verbreitung: östliche Alpen. Verbreitung im Gebiet: Österreich. Bemerkungen: Die Arten des Phyteuma michelii-Aggregat (im Gebiet Phyteuma persicifolium und Phyteuma scorzoneriifolium) sind nur schwer zu trennen.
10	*	Narben meist 3 (selten 2 an einer Blüte); Spross kahl oder am Grund behaart    ► 11
11		Grundblätter länglich- lanzettlich, gestielt; 2,5–5-mal so lang wie breit   Betonien-Teufelskralle, Ziestblättrige Teufelskralle  –  Phyteuma betonicifolium Vill. (= Phyteuma scaposum R.Schulz.) Morphologie: Staude (Hemikryptophyt); 20–70 cm; Narben (2-) 3 (-4); Grundblätter eilanzettlich, an der Basis abgerundet; Blütezeit Juni bis September. Ökologie: Matten, Magere Wiesen, lichte Wälder und Gebüsche, kalkmeidend, v.a. subalpin-alpine Höhenstufen (700–2380 m). Allgemeine Verbreitung: Alpen, Nördliches Italien. Verbreitung im Gebiet: Deutschland, Österreich, Schweiz, Südtirol. Bemerkung: Diese Art ist nur schwer von Phyteuma persicifolium zu unterscheiden.
11	*	Grundblätter schmal lanzettlich, in den Stiel verschmälert; 8–20-mal so lang wie breit   Schwarzwurzelblättrige Rapunzel  –  Phyteuma scorzoneriifolium Vill. (= (zum Phyteuma michelii-Aggregat).) Morphologie: Grundblätter schmal-lanzettlich, allmählich in den Stiel verschmälert, der Blütenstand auffallend lang, schlank und locker. Ökologie: Lichte Wälder und Gebüsche, Wiesen, colline bis subalpine Höhenstufe. Allgemeine Verbreitung: Alpen (südwestlich und südlich-zentral), Appennin: Schweiz, Italien, Frankreich. Verbreitung im Gebiet: Schweiz (südliches Tessin). Bemerkungen: Die Arten des Phyteuma michelii-Aggregat (im Gebiet Phyteuma persicifolium, Phyteuma scorzoneriifolium) sind nur schwer zu trennen.
12		Blütenkrone hell (grünlich- bis gelblichweiss, auch hellblau)    ▼▼ a  –   Ähren-Teufelskralle, Weiße Teufelskralle  –  Phyteuma spicatum L. Morphologie: Staude (Hemikryptophyt); 30–80 cm; Blütenkrone grünlich bis gelblich-weiß oder hellblau; Spreite der Grundblätter mit tief herzförmigem Grund, ihr Rand grob doppelt-kerbsägig; die unteren Stängelblätter ähnlich; Blütezeit Mai, Juni. Ökologie: Frische lehmreiche Laubwälder, Hochstaudenfluren. Allgemeine Verbreitung: Europa vom südlichen Norwegen und dem Baltikum bis Nordspanien und Balkan. Verbreitung im Gebiet: Belgien, Dänemark, Deutschland, Luxembourg, Niederlande, Österreich, Polen, Schweiz, Südtirol, Tschechien.
		a		Blütenkrone grünlich- bis gelblichweiß   Gewöhnliche Ähren-Teufelskralle  –  Ph. spicatum subsp. spicatum Morphologie: Wie die Art, doch Blütenkrone grünlich- bis gelblich-weiß. Ökologie, Allgemeine Verbreitung und Verbreitung im Gebiet: wie die Art.
		a	*	Blütenkrone blass oder hellblau   Blaue Ähren-Teufelskralle  –  Ph. spicatum subsp. occidentale R.Schulz (= Phyteuma x adulterinum Wallr.; Phyteuma spicatum var. caeruleum Gremli; Phyteuma spicatum subsp. caeruleum (Gremli) R.Schulz; Phyteuma nigrum var. amethyneum Hoffm.; Phyteuma spicatum subsp. coerulescens (Bogenhard) Rothm.) Morphologie: Wie die Art, doch Blütenkrone blass- oder hellblau, seltener kräftig blau. Ökologie: Wie die Art. Allgemeine Verbreitung: Südlich-zentrales Europa. Verbreitung im Gebiet: Deutschland, Österreich. Bemerkung: „Wie dieses Taxon von der Hybride Ph. x adulterinum zu trennen ist, weiß niemand. Vermutlich ein Komplex von Spontan- und stabilisierten Hybriden, die allesamt unter dem Namen Phyteuma x adulterinum Wallr. zusammenzufassen sind“ (Häupler & Muer 2000: 457).
12	*	Blütenkrone schwarzviolett bis schwarzblau    ► 13
13		Spreite des Grundblätter etwa so lang wie breit; Blattgrund tief herzförmig   Eikopf-Teufelskralle, Hallers Teufelskralle, Eirunde Teufelskralle  –  Phyteuma ovatum Honck. (= Phyteuma halleri All.) Morphologie: Staude (Hemikryptophyt), 30–100 cm Wuchshöhe; Spreite der Grundblätter 1–1,5-mal so lang wie breit, grob doppelt-kerbsägig, meist mit herzförmigen Grund, Blütezeit Juni bis September. Ökologie: Nährstoffreiche frische Wiesen und Hochstaudenfluren, Buchenwälder, kalkliebend, montan-subalpine Höhenstufe (1000–2100 m). Allgemeine Verbreitung: südliches und zentrales Europa. Von den Pyrenäen bis zur nördlichen Balkanhalbinsel. Verbreitung im Gebiet: Deutschland, Österreich, Schweiz.
13	*	Spreite des Grundblätter etwa doppelt (1,5–3-mal) so lang wie breit; Blattgrund nur seicht herzförmig oder keilförmig verschmälert   Schwarze Teufelskralle  –  Phyteuma nigrum F.W.Schmidt Morphologie: Staude (Hemikryptophyt), 20–60 cm Wuchshöhe; Grundblätter ca. 2 Mal so lang wie breit, ihr Grund seicht herzförmig; untere Stängelblätter mit abgerundetem bis keiligem Grund; Blütezeit Mai bis Juli. Ökologie: frische bodensaure Fettwiesen und Säume, kalkmeidend; colline-montane Höhenstufe. Allgemeine Verbreitung: Mitteleuropa von Belgien bis Österreich. Verbreitung im Gebiet: Belgien, Deutschland, Österreich, Schweiz, Tschechien.