Zur Kenntnis und Unterscheidung der verkannten Sauerklee-Art Oxalis repens Thunb. (Götz H. Loos 2007)

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Quelle: Flor. Rundbr. 40: 41-47. Die Arbeit liegt auch als gescannte PDF-Datei vor. (Autorisierte Zweitpublikation)
Hinweis: Dieser Schlüssel ist mit den Autorennamen gekennzeichnet und die Mitarbeit ist auf Götz Heinrich Loos beschränkt. Auf der Diskussionseite sind Kritik und Verbesserungsvorschläge jedoch sehr willkommen!
Hinweis: Der vorliegende Artikel wird unverändert bereit gestellt. Bei älteren Arbeiten ist zu beachten, dass unter Umständen neuere Erkenntnisse zum Thema vorliegen!

Kurzfassung: Die taxonomische Bedeutung und die Bestimmungsmerkmale von Oxalis repens Thunb. gegenüber Oxalis corniculata L., O. fontana Bunge, O. dillenii Jacq. sowie der in Deutschland bislang nicht nachgewiesenen O. exilis A. Cunn. werden herausgestellt.

Abstract: Taxonomic importance and determination characters of Oxalis repens Thunb. in comparison to Oxalis corniculata L., O. fontana Bunge, O. dillenii Jacq. and the hitherto in Germany not recorded species O. exilis A. Cunn. are pointed out.

Keywords: Oxalis, Xanthoxalis, Oxalidaceae, Morphologie, Merkmale, Bestimmung, Unterscheidung

Inhaltsverzeichnis

Einleitung

Ein Blick in die üblicherweise in Deutschland verwendeten Bestimmungsbücher (Schmeil & Fitschen 2006, Rothmaler 2002, Oberdorfer 2001) zeigt drei kleinblütige gelbblühende Sauerklee-Arten auf, die einige Autoren (außerhalb Deutschlands) auch in eine von Oxalis abgespaltene Gattung Xanthoxalis Small stellen (so z. B. bei Edgar & Connor 1983, Holub 1997, Bíziková2001):

  1. Oxalis corniculata L. (Xanthoxalis corniculata (L.) Small), den Gehörnten Sauerklee,
  2. Oxalis fontana Bunge (Xanthoxalis fontana (Bunge) Holub; = Oxalis europaea Jord.; = Oxalis stricta L., ein Nomen ambiguum im Sinne verschiedener Autoren – zur Problematik und zu konträren Meinungen vgl. u.a. Smejkal 1965undWatson1989), den Steifen (oder fälschlich Europäischen) Sauerklee,
  3. Oxalis dillenii Jacq. (Xanthoxalis dillenii (Jacq.) Holub; = Oxalis stricta auct.), Dillenius‘ Sauerklee.

Alle drei Sippen sind nicht indigen. O. fontana und O. dillenii sind Neophyten, auch O. corniculata wird meist als Neophyt angegeben, trat jedoch bereits erheblich früher in Mitteleuropa bzw. Deutschland auf als die anderen beiden Arten (bei Rothmaler 2002: 460 wird 1577 als Jahr des Erstnachweises genannt, vgl. auch Henker 1982). O. fontana ist deutschlandweit die häufigste der genannten Sippen, O. dillenii im Gegensatz dazu ausgesprochen selten, aber gewiss hier und da übersehen und tritt etwas vermehrt in manchen Regionen auf. Eine potenzielle weitere Ausbreitung der wenigstens in Europa tendenziell thermophilen O. dillenii sollte im Auge behalten werden (siehe auch Scholz 1966, Ludwig 1995).

Bei weltweiter Betrachtung der Pflanzen, die unter dem Namen O. corniculata subsumiert werden, fallen mehrere phänotypisch-morphologisch unterscheidbare Typen auf. O. corniculata wird deshalb von einigen Monographen und Bearbeitern ausdrücklich als vielgestaltiger Komplex aufgefasst (vgl. insbesondere Eiten 1963 und Young 1958). Obwohl bei mehreren Sippen hinsichtlich ihrer Areale eine gewisse Eigenständigkeit bemerkt werden konnte, zogen die Verfasser jeweils eine zurückhaltende Bewertung dieser Sippen vor, allerdings wurde diese Zurückhaltung meist mit Nachdruck als Provisorium bezeichnet. Die Variabilität innerhalb des Komplexes ist inzwischen auch durch cytologische Studien belegt worden. So konnte Bíziková (2001) in der Slowakei neben der zuvor bekannten Chromosomenzahl von 2n=48 auch die Zahl 2n=28 nachweisen.

Ausführlichere Versuche einer taxonomischen Bearbeitung der Gruppe liegen von Eiten (1963) und Lourteig (1979) vor. Aus mitteleuropäischer Sicht können zwei Sippen innerhalb des Komplexes unterschieden werden: O. repens Thunb. und O. corniculata im engeren Sinne. In der deutschsprachigen Literatur bleibt erstgenannte Sippe von je her bis heute nahezu gänzlich unberücksichtigt bzw. unerwähnt (bei Haeupler & Muer2000: 356 wird die Sippe wenigstens im Text mit den wichtigsten Unterscheidungsmerkmalen gegen O. corniculata erwähnt). Abbildungen, die O. repens trefflich darstellen (z. B. bei Demuth 1992: 196, aber auch bei Haeupler & Muer l. c., hier anscheinend in einer kräftigeren Modifikation), sind grundsätzlich als O. corniculata deklariert. In Tschechien und der Slowakei wird O. repens dagegen seit der Arbeit von Smejkal (1965) im Artrang akzeptiert; Holub (1997) behandelt sie ausführlich hinsichtlich Taxonomie, Morphologie, Ökologie und Verbreitung und gibt eine gute Abbildung (s. auch Abb. 3 des vorliegenden Aufsatzes). In der belgischen Flora (Lambinon & al. 1992: 432) findet sie sich wenigstens im Rang einer Varietät von O. corniculata, wohl in Anlehnung an die britische Arbeit von Young (1958).

Grund für die weitgehend ungenügende Berücksichtigung von O. repens ist deren große Ähnlichkeit mit O. corniculata, wenn man auf ungewöhnlich kräftige Modifikationen der erstgenannten oder auf Zwergmodi der letztgenannten Art stößt. Der unten stehende Bestimmungsschlüssel nennt die Unterscheidungsmerkmale, verdeutlicht aber auch, dass in den gelegentlich auftretenden Extremtypen ein morphotypischer Überschneidungsbereich vorliegt. Schon Young (1958: 55 f.) erwähnt O. repens zwar (als Varietät unter O. corniculata), betont aber: “... I hesitate to give any records owing to the difficulty of separating it from var. corniculata which has been dwarfed by conditions of growth”. Bekommt man die seltene Gelegenheit, beide Sippen direkt nebeneinander unter gleichen Standortsbedingungen zu sehen, sind die Unterschiede jedoch deutlich – was Young (l. c.) ebenfalls bemerkt: “When grown side by side the two are nevertheless distinct”. Darin zeigt sich die Erbfestigkeit beider Sippen und die Tatsache, dass die real vorhandenen Differenzen lediglich durch extreme Modifikationen verdeckt werden können. Hinweise auf hybridogene Übergangstypen sind nicht bekannt und konnten auch bei eigenen Beobachtungen nicht festgestellt werden – neben anderen Befunden ein völlig hinreichender Grund, um die Sippen im Artrang zu akzeptieren.

In diesem Zusammenhang sei erwähnt, dass neben O. corniculata und O. repens auf den Britischen Inseln noch eine dritte Sippe aus diesem Komplex vorkommt, die bei Stace (1997: 473 f.) als Art akzeptiert wird, wohl Lourteig (1979) folgend: O. exilis A. Cunn. (bei Young 1958 u.a. als O. corniculata var. microphylla Hook. fil.). Diese extrem kleinwüchsige, dabei jedoch stets Teppiche bildende Sippe ist deutlicher von den anderen Sippen zu unterscheiden. Fundorte vom europäischen Festland sind bisher nicht bekannt, aber möglicherweise ist diese Sippe in ähnlicher Weise übersehen, verkannt oder ignoriert worden wie O. repens (wobei ich sie bisher weder im Gelände noch in Herbarmaterial nachweisen konnte). Aus diesem Grund wurde sie in den unten stehenden Bestimmungsschlüssel aufgenommen.

Gute Fotos von O. repens finden sich online unter http://www.kulak.ac.be/nl/KULAKAlgemeen/Natuur und dann über „Volledige Plantenlijst“ weiter zu O. corniculata sowie unter http://perso.wanadoo.fr/erick.dronnet/oxalis_corniculata1.htm. Die echte O. corniculata ist dargestellt unter http://www.vettorpisani.net/florave/Vspecie/oxalis.corniculata.html und http://www.zimbabweflora. co.zw/speciesdata/oxalidac/oxalis/corniculata/oxali_cor3.php. Ein Foto von O. exilis, die sehr gut den teppichartigen Wuchs wiedergibt, durch den diese Art oft charakterisiert wird, existiert im Internet unter http://www.ukwildflowers.com/Web_pages /oxalis_exilis_least_yellow_sorrel.htm.

Entgegen den Angaben von Young (1958: 56 f.), wonach Typen mit ausgeprägten Anthocyan-Anteilen sowohl bei O. corniculata als auch bei O. repens auftreten, scheint es mir, dass es sich zumindest auf dem europäischen Festland dabei ausschließlich um O. repens handelt (günstigerweise als O. repens cv. atropurpurea zu bezeichnen, da es sich vom Ursprung her um eine uralte Zierpflanze handelt). Diese Typen, die im Idealfall braunrote Blätter und Stängel sowie etwas dunkler gefärbte Blüten aufweisen, sind im Allgemeinen in Deutschland sogar häufiger als die rein grünblättrigen. Es liegt deshalb nahe, dass zumindest der Großteil der Vorkommen hier ursprünglich auf Verwilderung zurückzuführen ist bzw. eine Ausbreitung nach lokalen Verwilderungen stattgefunden hat. Grünblättrigkeit konnte sich dann vermutlich in der Folge von Mutationen als Atavismus wieder einstellen. Darauf deuten auch gelegentliche Beobachtungen von Veränderungen der Blattfarbe von braunrot über dunkel blaugrün bis hin zu reingrün innerhalb einer Population. Ob O. corniculata dagegen ebenfalls als Zierpflanze nach Deutschland gelangte, erscheint mir ungewiss. Beide Arten stammen vermutlich aus verschiedenen Teilarealen des Herkunftsgebietes. Von O. repens wird vermutet, dass sie aus Südafrika stammt (Young 1958, vgl. aber auch Eiten 1963 und Lourteig 1979).

Beide Arten zeigen keine Standortsunterschiede, weshalb sie hin und wieder gemeinsam vorkommen, allerdings dafür wiederum erstaunlich selten. Sie besiedeln vorzugsweise Gärten, Gärtnereien, Beete, Friedhöfe und Parks, kommen dabei fast ausschließlich in Siedlungsgebieten vor. O. repens scheint allerdings auch an extremere Standorte hinsichtlich Trockenheit vorzudringen, so in Pflasterritzen, an Mauer- und Wandfüßen, oft auf der (zeitweilig) besonnten Seite. Beide werden vielfach mit Bodenmaterial verschleppt.

Unterschiedlich ist jedoch die Häufigkeit beider Sippen in Deutschland. Während die in die Floren und Atlanten eingegangenen Verbreitungs- und Häufigkeitsdaten zu O. corniculata nach meiner Erfahrung fast 1 : 1 auf O. repens übertragen werden können, ist die erstgenannte Art sehr viel seltener. Weil sie nicht unterschieden worden sind, ist die konkrete Verbreitung und Häufigkeit von O. corniculata jedoch nahezu unbekannt. Im mittleren Westfalen, wo der Verfasser die Art seit etwa zehn Jahren beachtet und kartiert, ist sie insgesamt selten und verschwindet rasch, wenn die Bodenbearbeitung endet, während O. repens länger überdauert und dann mitunter in Nachbarbereiche ausweicht. Nach eher zufälligen Beobachtungen in anderen Bundesländern scheinen die Verhältnisse dort ähnlich gelagert zu sein.

Bestimmungsschlüssel

Bestimmungsschlüssel für die kleinblütigen gelbblühenden Oxalis-Arten in Deutschland bzw. Mitteleuropa (mit Berücksichtigung der noch nicht nachgewiesenen Oxalis exilis) (Oxalidaceae)
Von: Götz Heinrich Loos
Quellen: Eigene Beobachtungen und Messungen im Gelände sowie an gesammeltem Frischmaterial und an Herbarbelegen; unter Berücksichtigung der in der Literatur geführten Angaben (insbesondere die detaillierten Angaben bei Holub 1997 wurden diesbezüglich überprüft). Extremwerte, die nur gelegentlich und dann meist unter besonderen Standortsbedingungen auftreten, sind in Klammern gesetzt.
Geographischer Geltungsbereich: Mitteleuropa — Zielgruppe: Experten — Zusammenarbeit: offen
1
Kapseln unbehaart oder mit spärlichen bis zerstreuten mehrzelligen Haaren; Nebenblätter nicht abgesetzt, d. h. in den Hauptabschnitt des Blattstiels fast übergangslos einmündend (Abb. 1c, 1d); Stängel einzeln, aufrecht, aufsteigend oder (fast) niederliegend, an den Knoten nicht oder ausnahmsweise an einzelnen wurzelnd, nur mit unterirdischen Ausläufern; Fruchtstiele aufrecht bis schräg abstehend; Kapseln 8-15 mm lang 
 Steifer Sauerklee  –  Oxalis fontana Bunge
Abb. 1: Oxalis fontana – 1a: Pflanze – 1b: Kapseln mit Kapselstielen (einzelne und zwei) – 1c: Nebenblattansatz am Stängel (seitliche Ansicht) – 1d: Nebenblätter und unterer Teil des Blattstiels (Aufsicht), Abbildungen nach Holub (1997), verändert und ergänzt.
1*
Kapseln mit dichten, ganz überwiegend einzelligen Haaren besetzt (Lupe!), selten zusätzlich mit längeren, mehrzelligen Haaren; Nebenblätter vom Hauptabschnitt des Blattstiels undeutlich oder deutlich abgesetzt (Abb. 2c, 2d, 4c)   ► 2
2
Stängel aufrecht bis aufsteigend, an den Knoten nicht oder nur ausnahmsweise an einzelnen wurzelnd, ohne Ausläufer; Nebenblätter schmal, vom Hauptabschnitt des Blattstiels nur undeutlich abgesetzt, länglich; Fruchtstiele (nicht die Kapseln!) zurückgebogen; Kapseln 15-25 mm lang; Blätter immer rein grün 
 Dillenius‘ Sauerklee  –  Oxalis dillenii Jacq.
Abb. 2: Oxalis dillenii – 2a: Pflanze – 2b: Kapsel mit Kapselstiel (ohne und mit längeren, mehrzelligen Haaren) – 2c: Nebenblattansatz am Stängel (seitliche Ansicht) – 2d: Nebenblätter und unterer Teil des Blattstiels (Aufsicht), Abbildungen nach Holub (1997), verändert und ergänzt.
2*
Stängel niederliegend, kriechend oder aufsteigend und an fast allen der Erdoberfläche anliegenden Knoten wurzelnd, manchmal oder teilweise unterirdisch kriechend (dann dicht unter der Erdoberfläche wachsend); Nebenblätter deutlich vom Blattstiel abgesetzt, ± verkehrt eiförmig; Fruchtstiele aufrecht oder zurückgebogen   ► 3
3
Kapseln mit 3-4 Samen pro Fruchtblatt, 3-5 (-7) mm lang; wenigstens der überwiegende Teil der Blüten mit 5 Staubblättern mit Antheren und 5 Staubblättern ohne Antheren; Blüten stets 1; Blätter immer rein grün; Stängel niederliegend bis kriechend, Pflanzen oft in Form kompakter Teppiche 
 Kleinster Sauerklee  –  Oxalis exilis A.Cunn.
3*
Kapseln mit > 4 Samen pro Fruchtblatt, (4-) 8-25 mm lang; alle 10 Staubblätter pro Blüte mit Antheren, nur ausnahmsweise in einzelnen Blüten mit einzelnen (bis zu 5) antherenfreien Staubblättern; Blüten zu 1-8 (-12); Blätter rein grün bis braunrot   ► 4
4
Kapseln (4-) 8-16 (-18) mm lang; Blättchen (3-) 5-12 (-15) mm breit; Blüten zu 1-3(-4); Stängel niederliegend bis dicht am Boden oder unterirdisch kriechend, dann oberirdische Teile gelegentlich etwas aufsteigend verzweigt-buschig wirkend; Blätter oft braunrot bis dunkel blaugrün, aber auch (z. T. innerhalb derselben Population) heller gefärbt bis hin zu rein grün 
 Kriechender Sauerklee  –  Oxalis repens Thunb.
Abb. 3: Oxalis repens – Pflanze, Abbildungen nach Holub (1997), verändert und ergänzt.
4*
Kapseln (9-) 12-25 mm lang; Blättchen (8-) 10-25 mm breit; Blüten zu (1-)2-6(-8); Stängel niederliegend, aufsteigend oder seltener dicht am Boden oder unterirdisch kriechend; Blätter (nach bisherigen Beobachtungen) rein grün 
 Gehörnter Sauerklee  –  Oxalis corniculata L.
Abb. 4: Oxalis corniculata – 4a: Pflanze – 4b: Kapsel mit Kapselstiel – 4c: Nebenblätter und unterer Teil des Blattstiels (Aufsicht), Abbildungen nach Holub (1997), verändert und ergänzt.

Literatur

  • Bíziková, L. 2001: Chromosome numbers of the genus Xanthoxalis (Oxalidaceae). – Biologia (Bratislava) 56: 53-56.
  • Demuth, S. 1992: Oxalidaceae. – In: Sebald, O.; Seybold, S.; Philippi, G.; Die Farn- und Blütenpflanzen Baden-Württembergs 4: 191-198. Stuttgart.
  • Edgar, E.; Connor, H. E. 1983: Nomina Nova III, 1977-1982. – New Zealand Journ. Bot. 21: 421-441.
  • Eiten, G. 1963: Taxonomy and Regional Variation of Oxalis section Corniculatae. I. Introduction, Keys and Synopsis of the Species. – Amer. Midl. Naturalist 69 (2): 257-309.
  • Haeupler, H.; Muer, T. 2000: Bildatlas der Farn- und Blütenpflanzen Deutschlands. – Stuttgart.
  • Henker, H. 1982: Neue, seltene oder kritische Adventivpflanzen Mecklenburgs, Teil 3. Oxalis-Arten. – Bot. Rundbrief Bez. Neubrandenburg 13: 23-26.
  • Holub, J. 1997: Xanthoxalis Small. – In: Kvetena Ceské Republiky 5, pp. 180-186. Praha.
  • Lambinon, J.; de Langhe, J.-E.; Delvosalle, L.; Duvigneaud, J. 1992: Nouvelle Flore de la Belgique, du Grand-Duché de Luxembourg, du Nord de la France et des Régions voisines. Ed. 4. – Meise.
  • Lourteig, A. 1979: Oxalidaceae extra-austroamericanae. II. Oxalis L. Section Corniculatae DC. – Phytologia 42: 57-198.
  • Ludwig, W. 1995: Über die Neophyten Oxalis dillenii Jacq. und Oxalis decaphylla Kunth in Deutschland. – Hess. Flor. Br. 44: 53-56.
  • Oberdorfer, E. 2001: Pflanzensoziologische Exkursionsflora. 8. Aufl. – Stuttgart.
  • Rothmaler, W. [Begr.] 2002: Exkursionsflora von Deutschland 4. 9. Aufl. – Heidelberg, Berlin.
  • Schmeil, O.; Fitschen, J. [Begr.] 2006: Flora von Deutschland und seinen angrenzenden Gebieten. 93. Aufl. – Heidelberg.
  • Scholz, H. 1966: Oxalis dillenii Jacq. in Berlin. – Verh. Bot. Ver. Prov. Brandenburg 103: 50-53.
  • Smejkal, M. 1965: K poznání ceskoslovenskych druhu rodu Oxalis. [Zur Kenntnis der tschechoslowakischen Oxalis-Arten]. – Preslia 37: 202-204.
  • Stace, C. A. 1997: New Flora of the British Isles. Ed. 2. – Cambridge.
  • Watson, M. F. 1989: Nomenclatural aspects of Oxalis section Corniculatae in Europe. – Bot. Journ. Linn. Soc. 101: 347-362.
  • Young, D. P. 1957: Oxalis in the British Isles. – Watsonia 4 (2): 51-69.

Anschrift des Verfassers:
Dipl.-Geogr. Götz H. Loos
Biologische Station Westliches Ruhrgebiet e. V.
Ripshorster Str. 306
D-46117 Oberhausen

Abbildungen

Abb. 1: Oxalis fontana – 1a: Pflanze – 1b: Kapseln mit Kapselstielen (einzelne und zwei) – 1c: Nebenblattansatz am Stängel (seitliche Ansicht) – 1d: Nebenblätter und unterer Teil des Blattstiels (Aufsicht), Abbildungen nach Holub (1997), verändert und ergänzt.
Abb. 1: Oxalis fontana – 1a: Pflanze – 1b: Kapseln mit Kapselstielen (einzelne und zwei) – 1c: Nebenblattansatz am Stängel (seitliche Ansicht) – 1d: Nebenblätter und unterer Teil des Blattstiels (Aufsicht), Abbildungen nach Holub (1997), verändert und ergänzt. 
Abb. 2: Oxalis dillenii – 2a: Pflanze – 2b: Kapsel mit Kapselstiel (ohne und mit längeren, mehrzelligen Haaren) – 2c: Nebenblattansatz am Stängel (seitliche Ansicht) – 2d: Nebenblätter und unterer Teil des Blattstiels (Aufsicht), Abbildungen nach Holub (1997), verändert und ergänzt.
Abb. 2: Oxalis dillenii – 2a: Pflanze – 2b: Kapsel mit Kapselstiel (ohne und mit längeren, mehrzelligen Haaren) – 2c: Nebenblattansatz am Stängel (seitliche Ansicht) – 2d: Nebenblätter und unterer Teil des Blattstiels (Aufsicht), Abbildungen nach Holub (1997), verändert und ergänzt. 
Abb. 3: Oxalis repens – Pflanze, Abbildungen nach Holub (1997), verändert und ergänzt.
Abb. 3: Oxalis repens – Pflanze, Abbildungen nach Holub (1997), verändert und ergänzt. 
Abb. 4: Oxalis corniculata – 4a: Pflanze – 4b: Kapsel mit Kapselstiel – 4c: Nebenblätter und unterer Teil des Blattstiels (Aufsicht), Abbildungen nach Holub (1997), verändert und ergänzt.
Abb. 4: Oxalis corniculata – 4a: Pflanze – 4b: Kapsel mit Kapselstiel – 4c: Nebenblätter und unterer Teil des Blattstiels (Aufsicht), Abbildungen nach Holub (1997), verändert und ergänzt. 
Quelle: http://offene-naturfuehrer.de/web/Zur_Kenntnis_und_Unterscheidung_der_verkannten_Sauerklee-Art_Oxalis_repens_Thunb._(Götz_H._Loos_2007)
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