Zur Unterscheidung von Dactylorhiza fuchsii und maculata – Abgrenzung und Ökologie (Manfred Hennecke)

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Quelle: Manfred Hennecke 2010: Zur Unterscheidung von Dactylorhiza fuchsii und maculata – Abgrenzung und Ökologie. naturgucker-online 2010: 26. (Autorisierte Zweitpublikation)
Hinweis: Dieser Artikel ist mit dem Autornamen gekennzeichnet und die Mitarbeit ist auf Manfred Hennecke beschränkt. Auf der Diskussionseite sind Kritik und Verbesserungsvorschläge jedoch sehr willkommen.


Schlagwörter: Mitteleuropa, Estland, Frankreich, Spanien; Orchideen, Gefleckte Fingerwurz, Dactylorhiza maculata, Dactylorhiza fuchsii, Dactylorhiza saccifera, Hybride.

Zusammenfassung: In dem riesigen Verbreitungsgebiet gibt es in der Artengruppe Gefleckte Fingerwurz viele Unterarten, die sich leicht mischen, so dass eine genaue Bestimmung in manchen Fällen schwierig bzw. nicht möglich ist. Dennoch versucht der Autor, deutliche Trennmerkmale zu definieren und in einer Feldstudie nachzuweisen.


Inhaltsverzeichnis

Einleitung

Will man sich der Gattung Dactylorhiza in Mitteleuropa nähern, unterscheidet man erst einmal nach Wisskirchen & Haeupler zwischen:

  • Dactylorhiza sambucina agg.
  • Dactylorhiza maculata agg.
  • Dactylorhiza majalis agg.
  • Dactylorhiza incarnata agg.
(vgl. auch Abb. 5 bei Perschke für die komplizierten Verhältnisse in Skandinavien.)

Alle Arten im Dactylorhiza sambucina agg. haben gelbe oder rote Blüten, aber immer einen gelben Blütengrund. Dieser fehlt bei den anderen Artengruppen. Bei Dactylorhiza maculata agg. reichen die Laubblätter nie bis zur Blüte, bei den anderen beiden Artengruppen ist dies meistens der Fall. Das ist ein sehr einfaches Bestimmungsmerkmal, indem man das oberste Laubblatt in die Hand nimmt und es zum Stängel biegt (vgl. Sundermann). Zweitens sind die Blätter bis hoch zur Blüte größer, während im Dactylorhiza maculata-Aggregat die Blätter sehr schnell tragblatt-ähnlich werden. Drittens ist in der Artengruppe Gefleckte Fingerwurz der Stängel markhaltig, also voll und nicht zusammendrückbar. Die Laubblätter sind immer mehr oder weniger gefleckt. Damit ist erst einmal geklärt, was unter Dactylorhiza maculata agg. verstanden wird.


Dactylorhiza fuchsii-Biotop, Oberholz, Remshalden


Artengruppe Gefleckte Fingerwurz (Dactylorhiza maculata agg.)

In der eigentlichen Artengruppe unterscheidet man zwischen Dac. maculata, Dac. fuchsii und Dac. saccifera. In den Abruzzen können Dac. fuchsii und Dac. saccifera sehr ähnlich werden, so dass Vermeulen vorgeschlagen hat, beide Taxa unter Dac. fuchsii zu vereinen.

Früher wurden die Arten im Verhältnis der Seitenlappen zum Mittellappen unterschieden. Aber die Artengruppe ist so vielgestaltig, dass die Kartierer Schwierigkeiten hatten. Wegen diesen Schwierigkeiten sind die Verbreitungskarten von Künkele & Willing 1976 (Seite 63), Haeupler & Schönfelder 1988 (Seite 706), Reinhard et al. 1991 (Seite 190), Benkert et al. 1996 (Karte 582), Sebald et al. 1998 (Seite 371) und AHO Deutschland 2005 (Seite 295) als Verbreitungskarten der Dac. maculata-Artengruppe zu werten, egal welcher Artname bei der Verbreitungskarte steht.

Es ist Hans R. Reinhard zu verdanken, einiges Licht in dieses Dunkel gebracht zu haben. In verschiedenen Aufsätzen (1985, 1990, 1997) publizierte er die Ergebnisse seiner Vermessungen, konnte nachweisen, dass der Heslop-Harrison-Index nicht zutreffend ist, auch dass die Zytologie nicht das Maß aller Dinge ist.


Der wichtigste Unterschied zwischen Dac. maculata und Dac. fuchsii ist das unterste Laubblatt. Bei Dac. maculata ist es schmal und spitz lanzettlich, bei Dac. fuchsii breit und stumpf löffel- oder zungenförmig (Reinhard 1990) bzw. verkehrt eiförmig.

Das wollte ich jetzt doch genauer wissen und begann Untersuchungen im heimatlichen Schwäbisch-Fränkischen Wald und im Nordschwarzwald. Erfreulicherweise führte mich eine Geschäftsreise zeitlich so geschickt, dass ich sowohl in den Cevennen als auch in den Pyrenäen bei einem guten Blühzustand einige Beobachtungen und Fotos machen konnte. Spalte links unten zeigt Dactylorhiza fuchsii im Schwäbisch-Fränkischen Wald, Spalte rechts zeigt Dactylorhiza maculata in den Pyrenäen, identisch zu denen in den Cevennen. Die Unterschiede im untersten Laubblatt sind deutlich.


Dactylorhiza fuchsii
Dactylorhiza maculata
Dactylorhiza fuchsii
Dactylorhiza maculata
Dactylorhiza fuchsii
Dactylorhiza maculata
Dactylorhiza fuchsii
Dactylorhiza maculata
Dactylorhiza fuchsii

Linke Spalte Aufnahmen von Dac. fuchsii, rechte Spalte wiederum von Dac. maculata. Anhand dieser Fotos und denen von Reinhard wurden Zeichnungen angefertigt (Zeichnungen von Agnes Hennecke).


Die Fleckung von Dac. fuchsii ist bei diesen Bildern deutlich intensiver als bei Dac. maculata, aber dies ist vielleicht spezifisch für Südwest-Deutschland.

Es sei klar gestellt, dass hier Bilder ausgewählt wurden, die die Unterschiede deutlich zeigen, so dass es gerechtfertigt ist, von zwei Arten zu sprechen. Im Feld ist das leider nicht so einfach!


Dactylorhiza fuchsii (Zeichnung von Agnes Hennecke)
Dactylorhiza maculata (Zeichnung von Agnes Hennecke)
Dactylorhiza fuchsii, typische Ausprägung der Art mit deutlicher Schleifen-Zeichnung
Dactylorhiza maculata, typische Ausprägung der Art mit aufgelösten Schleifen und Punktmuster
Ein Dac. maculata-Exemplar, das nicht das typische Lippen-Muster zeigt, was die eindeutige Bestimmung erschwert, wenn nicht weitere Differenzierungsmerkmale herangezogen werden.


Dactylorhiza fuchsii
Dactylorhiza maculata
Dactylorhiza fuchsii
Dactylorhiza fuchsii
Dactylorhiza maculata

Deutlichere Unterschiede gibt es beim Sporn. Dac. maculata hat einen dünnen zylindrischen Sporn ohne Ansatz einer “Schultüte”. Der Sporn bei Dac. fuchsii ist an der Lippenbasis breiter (Schultüte), der bei Dac. saccifera deutlich sichtbar wird. Obige Bilder zeigen das nicht besonders deutlich, man muss genau hinsehen, aber das Bild bei Baumann et al. Seite 49 zeigt den dünnen Sporn deutlich.

Natürlich ist oder war auch die Lippenform für Bestimmungen maßgebend. Bei Dac. maculata ist i. d. R. der Mittellappen kleiner und kürzer als die Seitenlappen und meist etwas zurückgesetzt. Bei Dac. fuchsii ist der Mittellappen i. d. R. deutlich größer und abgesetzt. Aber bei den Individuen in einem Wuchsort ist das schon deutlich unterschiedlich, so dass auf dieses Bestimmungsmerkmal verzichtet werden sollte.

Weiterhin ist es der Habitus: Blühende Dac. maculata-Pflanzen sind mittelgroß (20-35 cm), mit 3-6 schmalen Laubblättern (die beiden unteren ca. 5-10 cm lang, 0,7-1,5 cm breit) eher steif am Stängel hoch gestreckt, der Blütenstand ist relativ kurz (3-5 cm lang), breit-ausladend. Im unteren Bild sieht man deutlich die kürzeren Blüten, auch wie ein kleines Gewässer durch das Biotop fließt, Hinweis auf deutlich feuchte Wuchsorte.

Dac. fuchsii ist durch höheren Wuchs (25-45 cm), breitere untere Stängelblätter (1,4-2,5 cm breit) und einen lang gestreckten Blütenstand (3,5-7 cm) gekennzeichnet (vgl. Bild Seite 1).

Im baltisch-fennoskandinavischen Raum sind diese Unterschiede sofort ersichtlich sowie die ökologischen Bedürfnisse. Dac. maculata wächst nur auf sauren, feuchten bis nassen Böden, gerne im Randbereich atlantischer Moore. Dac. fuchsii wächst vorzugsweise auf neutralen bis basischen Böden, meidet saure Wuchsorte und ist eher auf frischen Böden zu finden.

Mir wurde Dac. maculata im estländischen Naturschutzgebiet Viidumae im Juli 1995 gezeigt (Hennecke). Wir wanderten durch ein Moor mit niedrigen Bäumen, und mitten drin fast im Wasser wuchs Dac. maculata, zierlich mit fast kreisrunden Lippen. Aus dem Moor heraus betraten wir eine Fläche ähnlich einer süddeutschen Steppenheide. Hier blühte Dac. fuchsii typisch.

Ähnliche Verhältnisse können in den Pyrenäen, im Zentralmassiv und im Jura beobachtet werden (Reinhard 1990), wie der Autor bestätigen kann. Dac. maculata wurde in den Pyrenäen nur an Stellen mit Hangdruckwasser gefunden oder wo ein Gewässer durchfloss, siehe Bild unten, wo ein Bächlein rechts unten im Bild zu sehen ist.

Zusammenfassend ist in Übereinstimmung mit Van den Bussche und Reinhard festzustellen, dass nicht ein Merkmal genügt, schon gar nicht die Blüte oder Lippe, um die beiden Arten zu unterscheiden. Es ist folgendes zur Bestimmung heran zu ziehen (Reihenfolge als Wichtigkeitskriterium):

  1. Die beiden untersten Laubblätter: schmal lanzettförmig, spitze Blattspitze, relativ steil nach oben (Dac. maculata) oder breit verkehrt eiförmig, eher nieder liegend (Dac. fuchsii).
  2. Sporn: Spornlänge von beiden Arten ist identisch, aber relativ dünn (Dac. maculata) oder “Schultütenförmig”, d. h. verbreitert am Anfang (Dac. fuchsii).
  3. Habitus: schmale Pflanze mit kurzer Blütenähre (Dac. maculata) oder kräftigere Pflanze mit deutlich großer Blütenähre (Dac. fuchsii).
  4. Standort: auf sauren, nassen Böden (Dac. maculata) oder auf kalk(basen)reichen, eher frischen Böden (Dac. fuchsii).

5. Mittellappen der Lippe: im Vergleich zu den Seitenlappen kleiner oder gleich groß (Dac. maculata) oder bedeutend größer (Dac. fuchsii).

Dazu kommt noch, dass die Grundfarbe der Lippe bei Dac. maculata eher weiß, bei Dac. fuchsii eher rosa ist.


Dactylorhiza maculata Biotop, vor Gabas, Pyrenäen/Frankreich


Da die Variabilität der beiden Arten so groß ist, wird auf eine Differenzierung der Unterarten verzichtet sondern lediglich aufgelistet. Ist man in der Bestimmung unsicher, sollte in naturgucker.de Dactylorhiza maculata agg. eingegeben werden.

Sippe Gefleckte Fingerwurz (Dactylorhiza maculata s. l.)

In dem riesigen Verbreitungsgebiet werden neben der Nominatart Dactylorhiza maculata subsp. maculata weitere Unterarten beschrieben (Liste nicht vollständig, nach Kreutz, siehe auch dort die Synonyme):

  • Dactylorhiza maculata subsp. battandieri
  • Dactylorhiza maculata subsp. caramulensis
  • Dactylorhiza maculata subsp. elodes
  • Dactylorhiza maculata subsp. ericetorum
  • Dactylorhiza maculata subsp. islandica
  • Dactylorhiza maculata subsp. montellii (= kolaensis)
  • Dactylorhiza maculata subsp. podesta
  • Dactylorhiza maculata subsp. savogiensis
  • Dactylorhiza maculata subsp. schurii
  • Dactylorhiza maculata subsp. sennia
  • Dactylorhiza maculata subsp. transsilvanica.

In wie weit alle Unterarten gerechtfertigt sind, möchte der Autor nicht beurteilen. Eine sehr schöne Publikation über Dac. maculata subsp. elodes lieferte Sczepanski ab. Nach Landwehr kommt nach Angaben von Wiefelspütz die Unterart caramulensis auch in Südfrankreich vor (Aulos bei Tarascon). In manchen meiner Beobachtungsgebiete südlich Oloron-Sainte-Marie wuchsen Dac.-Exemplare mit bis zu 70 cm Wuchshöhe. Auffällig war der relativ dicke Sporn. Nach Landwehr könnte die Unterart caramulensis aus einer Hybridisierung mit Dac. elata subsp. sesquipedalis entstanden sein. Meldungen von Dac. saccifera auf der iberischen Halbinsel schreibt er dieser Varietät zu.

Neben der Vielzahl von Unterarten und Varietäten gibt es noch Hybriden (Liste nicht vollständig):

  • Dac. maculata x fuchsii
  • Dac. maculata x incarnata
  • Dac. maculata x majalis
  • Dac. maculata x praetermissa

Sippe Fuchs’ Fingerwurz (Dactylorhiza fuchsii s. l.)

Neben der Nominatart Dactylorhiza fuchsii subsp. fuchsii werden auch hier einige Unterarten beschrieben (Liste nicht vollständig, nach Kreutz, siehe auch dort die Synonyme):

  • Dactylorhiza fuchsii subsp. carpatica
  • Dactylorhiza fuchsii subsp. hebridensis
  • Dactylorhiza fuchsii subsp. meyeri
  • Dactylorhiza fuchsii subsp. okellyi
  • Dactylorhiza fuchsii subsp. psychrophila
  • Dactylorhiza fuchsii subsp. sudetica.

Die subsp. sooana wurde sowohl von Baumann et al. als auch Kreutz zu Dactylorhiza fuchsii var. sooana herabgestuft. In wie weit die sonstigen Unterarten gerechtfertigt sind, möchte der Autor nicht beurteilen. Neben der Vielzahl von Unterarten und Varietäten gibt es noch Hybriden (Liste nicht vollständig):

  • Dac. maculata x fuchsii
  • Dac. fuchsii x baltica
  • Dac. fuchsii x elata
  • Dac. fuchsii x incarnata
  • Dac. fuchsii x lapponica
  • Dac. fuchsii x majalis
  • Dac. fuchsii x saccifera
  • Dac. fuchsii x traunsteineri

Sippe Sackspornige Fingerwurz (Dactylorhiza saccifera s. l.)

Mit Dac. saccifera haben wir es im Grunde genommen mit einer hochwüchsigen Dac. fuchsii zu tun. Unterschiede gibt es im Sporn, dieser ist sackförmig groß und fast so lang wie der Fruchtknoten, und die Brakteen sind deutlich lang. Nach Gölz & Reinhard gibt es zwischen den mittel- und süditalienischen und den balkanischen Populationen keinen Unterschied, wie der Autor inzwischen bestätigen kann, aber 1998 noch als Dac. gervasiana kartiert hat (Hennecke, G U. M.).


Dactylorhiza saccifera Habitus, Palena, Bachufer, Abruzzen (Foto Stefan Munzinger)
Dactylorhiza saccifera Blüte, Palena, Bachufer, Abruzzen



Dactylorhiza saccifera mit deutlichen Brakteen, Abruzzen.


Die Art soll von Korsika (Bournérias) über die Abruzzen, Balkan, Nord-Griechenland bis weit in die Türkei vorkommen. In diesem riesigen Verbreitungsgebiet gibt es neben der Nominatform Dactylorhiza saccifera subsp. saccifera noch die Unterart Dactylorhiza saccifera subsp. bithynica nach Kreutz. Die Zuordnung von Dac. bithynica zu Dac. urvilleana durch Baumann et al. halte ich nicht für gerechtfertigt, weil Dac. urvilleana einen hohlen Stängel haben soll. Auch reicht bei Dac. urvilleana das untere tragblattähnliche Laubblatt in die Blüte, aber mögen sich die Experten streiten.

Neben den beiden bis jetzt festgestellten Unterarten gibt es noch Hybriden (Liste nicht vollständig):

  • Dac. fuchsii x saccifera
  • Dac. saccifera x baumanniana
  • Dac. saccifera x cordigera
  • Dac. saccifera x euxinia
  • Dac. saccifera x iberica
  • Dac. saccifera x kalopissii (s. S. 65 bei Baumann et al.)
  • Dac. saccifera x pindica
  • Dac. saccifera x urvilleana

Zusammenfassung

Nach AHO Deutschland besiedelt Dac. maculata nur die atlantischen Heidemoorgebiete Nordwestdeutschlands (vgl. Karte 467 in Haeupler & Schönfelder). Mit Island, Britische Inseln, baltisch-fennoskandinavischer Raum, Frankreich, Portugal, Pyrenäen, Zentralmassiv, Jura ist das Kerngebiet von Dac. maculata etwa umrissen, ebenfalls atlantisch geprägt. In Mitteleuropa (Deutschland), dem Alpenraum bis Mittel-Italien dominiert Dac. fuchsii. Nach Reinhard (1990) gibt es heute praktisch keine Dac. maculata im Alpenraum.

An den Grenzen gibt es selbstverständlich Übergänge z. B. Dactylorhiza maculata subsp. savogiensis.


Verbreitungsgebiet von Dactylorhiza maculata und D. fuchsii


Ab Mittel-Italien südwärts ist Dac. saccifera dominierend, bis Sizilien, dann im Balkan bis nach Kleinasien. Übergänge zu Dac. fuchsii gibt es in den nördlichen Abruzzen. Inwieweit diese Art in der Türkei vorkommt, bedarf noch weiterer Klärung, obwohl Kreutz auf Seite 141 in seinem Türkei-Buch Karten publiziert hat. Nach den derzeitigen Kenntnissen scheint Dac. saccifera im Nordosten der Türkei und im Kaukasus bis ins Iranische Hochland durch Dac. urvilleana abgelöst zu werden.

Literatur

  • AHO Deutschland (Hrsg.) (2005): Die Orchideen Deutschlands. – ISBN 3-00-014853-1.
  • Baumann, H., S. Künkele & R. Lorenz (2006): Orchideen Europas. – Ulmer; 3-8001-4162-0.
  • Benkert, D., F. Fukarek & H. Korsch (Hrsg.) (1996): Verbreitungsatlas der Farn- und Blütenpflanzen Ostdeutschlands. – Gustav Fischer; ISBN 3-437-350066-8.
  • Bournérias, M. (Hrsg.) (1998): Les Orchidées de France, Belgique et Luxembourg. – Collection Parthénope, ISBN 2-9510379-1-0.
  • Gölz, P. & H. R. Reinhard (1997): Über die Gattung Dactylorhiza – Neue Erkenntnisse und Fragen. – J. Eur. Orch. 29 (4): 585-640.
  • Haeupler, H. & P. Schönfelder (1988): Atlas der Farn und Blütenpflanzen der Bundesrepublik Deutschland. – Ulmer; 3-8001-3434-9.
  • Hennecke, G. U. M. (2008): Naturstudienreise 1998 in die Abruzzen. – naturgucker-online 2008: 4.
  • Hennecke, M. (2008): Naturstudienreise 1995 nach Estland. – naturgucker-online 2008:1.
  • Kreutz, C. A. J. (1998): Die Orchideen der Türkei. – Kreutz; ISBN 90-9011307-X.
  • Kreutz, C. A. J. (2004): Kompendium der Europäischen Orchideen. – Kreutz; ISBN 90-806626-4-X.
  • Künkele, S. & E. Willing (1976): Interimskarten zur Verbreitung der Orchideenarten in Mitteleuropa. – Mitt. Bl. Arbeitskr. Heim. Orch. Baden-Württ. 8.
  • Landwehr, J. (1997): Wilde Orchideen van Europa 1. – ISBN 90-70099-08-X.
  • Perschke, T. (2006): Status gefährdeter Orchideen des baltisch-fennoskandinavischen Raums. – J. Eur. Orch 38 (4): 717-798.
  • Reinhard, H. R. (1985): Skandinavische und alpine Dactylorhiza-Arten (Orchidaceae). – Mitt. Bl. Arbeitskr. Heim. Orch. Baden-Württ. 17 (3): 321-416.
  • Reinhard, H. R. (1990): Kritische Anmerkungen zu einigen Dactylorhiza-Arten (Orchidaceae) Europas. – Mitt. Bl. Arbeitskr. Heim. Orch. Baden-Württ. 22 (1): 1-72.
  • Reinhard, H. R., P. Gölz, R. Peter & H. Wildermuth (1991): Die Orchideen der Schweiz und angrenzender Gebiete. – Fotorotar; ISBN 3-905647-01-0.
  • Sczepanski, S. (2006): Zur Kenntnis einer bislang wenig beachteten Unterart von Dactylorhiza maculata (L.) Soó in Nordrhein-Westfalen: Dactylorhiza maculata subsp. elodes (Grieseb.) Soó. – J. Eur. Orch. 38 (4): 867-898.
  • Sebald, O., S. Seybold, G. Philippi & A. Wörz (Hrsg.) (1998): Die Farn- und Blütenpflanzen Baden-Württembergs Band 8. – Ulmer; ISBN 3-8001-3359-8.
  • Sundermann, H. (1980): Europäische und mediterrane Orchideen. – Brücke-Verlag Kurt Schmersow; ISBN 3-87105-011-3.
  • Van den Bussche, W. (2002): Überblick über die Arten, Unterarten, Varietäten und Hybriden der Gattung Dactylorhiza entlang der Küste Nordfrankreichs, Belgiens und der Niederlande. – Jber. naturwiss. Ver. Wuppertal 55: 262-275.
  • Vermeulen, P. (1968): Dactylorhiza und ihre Formen. – J. Ber. Nat. V. Wupp. 21/22: 68-76.
  • Wisskirchen, R. & H. Haeupler (Hrsg.) (1998): Standardliste der Farn- und Blütenpflanzen Deutschlands. – Ulmer; ISBN 3-8001-3360-1.


Anschrift des Verfassers:
Dr. Manfred Hennecke
Hohenstaufenstr. 8, 73630 Remshalden
m.hennecke@naturgucker.de

Quelle: http://offene-naturfuehrer.de/web/Zur_Unterscheidung_von_Dactylorhiza_fuchsii_und_maculata_–_Abgrenzung_und_Ökologie_(Manfred_Hennecke)
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