Difference between revisions of "Opuntia phaeacantha Engelm. in Österreich (Franz Essl 2007)"

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{{DISPLAYTITLE:''Opuntia phaeacantha'' Engelm. in Österreich (Franz Essl 2007)}}
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{{Autorenschlüssel
Die Arbeit liegt zur Zeit nur als [[:File:Flor.Rundbr._40,49-58_Essl_2007_Opuntia_phaeacantha.pdf|'''PDF-Datei''']] vor. {{Wiki-Umsetzung willkommen}}
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| Formatierter Haupttitel = ''Opuntia phaeacantha'' {{smallcaps|Engelm.}} in Österreich
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| Formatierter Untertitel = (Franz Essl 2007)
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| Autor = F. Essl
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| Quelle = {{Smallcaps|Essl, F.}} 2007: ''Opuntia phaeacantha'' {{smallcaps|Engelm.}} in Österreich. Flor. Rundbr. 40,49-58. (Die Arbeit liegt auch als [[:File:Flor.Rundbr._40,49-58_Essl_2007_Opuntia_phaeacantha.pdf|'''PDF-Datei''']] vor.)
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{{Unveränderte ältere Arbeit}}
[[Kategorie:Floristische Rundbriefe (nur als PDF)]]
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'''Kurzfassung'''<br/>
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Die hier vorgelegte Arbeit beschreibt die ersten Nachweise von Verwilderungen eines Vertreters der Kakteen (''Cactaceae'') in Österreich. Es handelt sich um ''Opuntia phaeacantha'' {{smallcaps|ENGELM.}}, deren Heimatgebiet in den südwestlichen USA und im angrenzenden Nord-Mexiko liegt und die in Mitteleuropa häufig gärtnerisch kultiviert wird. Von dieser Art liegen aus Europa bislang erst sehr wenige Angaben zu Verwilderungen vor, für Mitteleuropa war diese Sippe bislang nicht bekannt. Die Differenzialmerkmale zu ähnlichen Taxa werden mitgeteilt.<br/>Die beiden hier vorgestellten Fundorte liegen am W-Rand der pannonischen Florenprovinz in enger räumlicher Nähe nahe bei Dürnstein im NO-Teil der Wachau in Niederösterreich. An beiden Fundorten wurde ''O. phaeacantha'' mit Sicherheit ursprünglich angesalbt. Die seit einigen Jahrzehnten bekannten Vorkommen weisen eine Populationsgröße von insgesamt etwas mehr als 10 Pflanzen auf. Neben vegetativer Vermehrung dürfte generative Vermehrung, trotz des reichlichen Samenansatzes, keine oder eine geringe Rolle spielen. ''O. phaeacantha'' besiedelt offene und sehr trockene, bodensaure Silikatfels-Trockenrasen, die zum ''Alysso saxatilis-Festucetum pallentis'' zu stellen sind.
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'''Abstract'''<br/>
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In this paper the first records of escaped populations of a species of the Cacti family (''Cactaceae'') in Austria are presented. The populations belong to ''Opuntia phaeacantha'' {{smallcaps|ENGELM.}}, which is native to the southwestern US and adjacent northern Mexico. In Central Europe, this species is frequently cultivated as ornamental plant. So far, there have been only few records of escaped populations of this taxon for Europe and none for Central Europe. The distinguishing characters to related taxa are presented.<br/>Both growing sites are situated at the western border of the pannonic flora province in short distance to each other near Dürnstein in the north-eastern part of the Wachau area in Lower Austria. Probably, ''O. phaeacantha'' was planted originally. Both populations are known for several decades and encompass slightly more than 10 individuals. Beside of abundant seed production, it seems that reproduction occurs only or mainly vegetatively. ''O. phaeacantha'' colonises very dry, acidic, sparsely vegetated dry meadows on silicate rock, which belong to the ''Alysso saxatilis-Festucetum pallentis''.
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'''Keywords'''<br/>
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alien species, Austria, biological invasion, ''Cactaceae'', neophyte, ''Opuntia phaeacantha''
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==1. Einleitung==
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Die Familie der Kakteen (''Cactaceae) ist fast ausschließlich auf den amerikanischen Doppelkontinent beschränkt. Die Familie umfasst ca. 115 Gattungen und etwa 1600 Arten, mit mehreren Entwicklungszentren (zentrales Mexiko, Anden, Brasilien, {{smallcaps|BARTHLOTT}} & {{smallcaps|HUNT}} 1993). Kakteen besiedeln in diesen subtropischen bis tropischen Gebieten eine breite Amplitude von trockenheitsgeprägten Lebensräumen, einzelne Arten kommen bis in kalt-gemäßigte Gebiete Patagoniens und Kanadas vor.
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Die Gattung ''Opuntia'' ist mit etwa 300 Arten von Kanada bis Südargentinien verbreitet und damit neben der Gattung ''Mammilaria'' die artenreichste Gattung der ''Cactaceae'' ({{smallcaps|BARTHLOTT}} & {{smallcaps|HUNT}} 1993). Mehrere Arten der Gattung ''Opuntia'' gehören zu wichtigen invasiven Neophyten in ariden und warm-temperaten bis subtropischen Gebieten der Erde ({{smallcaps|WEBER}} 2003). Besonders betroffen sind Gebiete mit mediterranem Klima wie Teile Australiens ({{smallcaps|WEEDS AUSTRALIA}} 2006), das Mittelmeergebiet ({{smallcaps|VILA}} et al. 2003, {{smallcaps|LLORET}} et al. 2005, {{smallcaps|SANZ-ELORZA}} et al. 2004, {{smallcaps|SOBRINO}} et al. 2002) und Südafrika ({{smallcaps|FOXCROFT}} et al.2004).
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Aus Österreich lagen bislang keine Verwilderungen von Vertretern dieser Gattung vor ({{smallcaps|WALTER}} et al. 2002). Dass die Zusammensetzung der Neophytenflora Österreichs durch eine hohe, besonders von Neuzugängen geprägte Dynamik gekennzeichnet ist ({{smallcaps|ESSL}} & {{smallcaps|RABITSCH}} 2002), wird mit dem in dieser Arbeit vorgestellten Neuzugang eindrucksvoll bestätigt.
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==2. Fragestellung und Methode==
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Die hier vorgelegte Arbeit beschreibt die ersten Nachweise von Verwilderungen eines Vertreters der Kakteen (''Cactaceae'') in Österreich. Es werden die taxonomische Zugehörigkeit und die Abgrenzung zu ähnlichen Arten diskutiert. Die Fundorte werden vorgestellt, wobei besonders auf Bestandesgröße, Ausbreitungsverhalten und besiedelte Lebensräume eingegangen wird.
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Die Taxonomie und Nomenklatur der Gattung ''Opuntia'' folgt der Darstellung in {{smallcaps|FNA EDITORIAL COMMITTEE}} (2003), auch die Determination von ''Opuntia phaeacantha'' {{smallcaps|ENGELM.}} erfolgte mit diesem Werk. Ergänzend wurde weitere Literatur ({{smallcaps|GRANT}} & {{smallcaps|GRANT}} 1979a, 1979b, {{smallcaps|WALTERS}} et al. 1989) und Experten (siehe Danksagung) konsultiert.
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Die Kenntnis der Fundorte von ''O. phaeacantha'' verdanke ich gebietskundigen Botanikern (siehe Danksagung). Die Fundorte liegen in enger räumlicher Nähe nahe bei Dürnstein im NO-Teil der Wachau in Niederösterreich (Abb. 1). In der Wachau durchbricht die Donau südöstliche Ausläufer des Granit- und Gneishochlandes des Waldviertels bevor sie in das Tullner Feld austritt. Das Klima ist subkontinental mit jährlichen Niederschlagswerten von 500-550 mm und einer Jahresdurchschnittstemperatur von 9-10°C (Beobachtungszeitraum 1961-90, {{smallcaps|ANONYMUS}} 1997) im Talbereich und an den Unterhängen. Die Wachau umfasst den westlichsten Ausläufer der pannonischen Florenprovinz, hier erreichen viele subkontinentale und - seltener submediterrane - Sippen die W-Grenze ihrer Verbreitung ({{smallcaps|HÜBL}} & {{smallcaps|HOLZNER}} 1977, {{smallcaps|HOLZNER}} 1986).
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Die Bestandesgrößen der Bestände wurden bei mehreren Exkursionen in den Jahren 2005-06 durch Auszählung der Einzelpflanzen ermittelt. Den Fundorten wurde in Klammer der Quadrant der floristischen Kartierung Mitteleuropas ({{smallcaps|NIKLFELD}} 1978) beigefügt. Zur pflanzensoziologischen Charakterisierung der Bestände wurden in den Vegetationsperioden 2005 und 2006 zwei Vegetationsaufnahmen nach der Methode von {{smallcaps|BRAUN-BLANQUET}} (1964) erstellt (Tab. 1). Kritische Gefäßpflanzen wurden besammelt, die Herbarbelege liegen im Privatherbar des Verfassers. Nomenklatur und Taxonomie der Gefäßpflanzen richten sich nach {{smallcaps|FISCHER}} et al. (2005), diejenige der Pflanzengesellschaften folgen {{smallcaps|MUCINA}} et al. (1993).
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Die Verwendung von Fachbegriffen zum Einbürgerungsgrad und zur Einführungsweise von Neophyten (unbeständig, eingebürgert, verwildert) entspricht den Definitionen von {{smallcaps|KOWARIK}} (2003).
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==3. Ergebnisse==
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===3.1 Taxonomie===
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Die Determination von Vertretern der Gattung ''Opuntia'' ist auf Grund der Artenfülle, z.T. ausgeprägter innerartlicher Variabilität und der zahlreichen Kultivare und gärtnerischen Hybriden schwierig ({{smallcaps|WALTERS}} et al. 1989, {{smallcaps|FNA EDITORIAL COMMITTEE}} 2003). Die Artengruppe um ''O. phaeacantha'' ist taxonomisch besonders schwierig, wenngleich durch die Arbeiten von {{smallcaps|GRANT}} & {{smallcaps|GRANT}} (1979a, 1979b) die Kenntnis dieser Gruppe gut ist. Die Zuordnung der Wachauer Populationen zu ''O. phaeacantha'' erfolgte an Hand folgender diagnostischer Merkmale: Die Stammsegmente weisen eine maximale Länge von 20 cm und eine Breite von 15 (17) cm auf. Die Pflanzen sind trotz dieser großen Stammsegmente mit einer maximalen Höhe von 30 cm aber niederwüchsig. Die Bestachelung ist im Vergleich zu den Literaturangaben im unteren Bereich der Variationsbreite der Art, mit 2-3(4) Stacheln pro Areole im oberen 1/3 bis 1/2 der Stammsegmente, wobei die längsten Stacheln 45 (55) mm lang sind; die basalen Abschnitte der Stammsegmente sind stachellos. Die Stacheln sind bleich hellbraun, an der Basis rötlich, nicht abgeflacht. Die Anzahl der Areolen liegt bei 56 pro diagonaler Reihe über die zentralen Abschnitte der Stammsegmente. Die gelb gefärbten Kronblätter besitzen einen leicht rötlichen bis orangen Schlund, die reifen Früchte weisen bei Vollreife eine intensiv dunkelrote Färbung auf.
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Das Heimatareal von ''O. phaeacantha'' umfasst Texas, sowie Teile westlich und nördlich angrenzender US-amerikanischer Bundesstaaten (u.a. Kalifornien, Arizona, Nevada) und N-Mexiko ({{smallcaps|GRANT}} & {{smallcaps|GRANT}} 1979b, {{smallcaps|FNA EDITORIAL COMMITEE}} 2003). Die Sippe ist bei mitteleuropäischen Kakteenliebhabern sehr beliebt, wobei in einschlägigen Werken die Winterhärte dieser Art besonders hervorgehoben wird ({{smallcaps|KIESSLING}} & {{smallcaps|PÖSCHL}} 2000). Von ''O. phaeacantha'' sind mehrere Varietäten beschrieben ({{smallcaps|GRANT}} & {{smallcaps|GRANT}} 1979a, 1979b, {{smallcaps|FNA EDITORIAL COMMITEE}} 2003); eine Zuordnung der Wachauer Populationen zu einer dieser Sippen war nicht möglich.
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In den südwestlichen USA kommt ''O. phaeacantha'' sympatrisch mit mehreren verwandten Arten vor (z.B. ''O. engelmannii'', ''O. polyacantha'', ''O. aureispina''). In Kontaktzonen kommen häufig Hybridpopulationen vor und es kommt zu hybridogener Introgression ({{smallcaps|FNA EDITORIAL COMMITEE}} 2003). Diese und Kulturhybriden werden auch in gärtnerischer Kultur genommen und sind von ihren Elternsippen z.T. nur sehr schwer unterscheidbar; es kann nicht völlig ausgeschlossen werden, dass die Populationen in der Wachau einer solchen Hybridsippe angehören.
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Die Abgrenzung zur ähnlichen und in der Schweiz, in S- und SW-Europa lokal eingebürgerten ''Opuntia humifusa'' erfolgte v.a. an Hand der unterschiedlichen Größe der Stammsegmente, der stärkeren Bestachelung, der unterschiedlichen Schlundfarbe der Kronblätter und der Färbung der reifen Früchte (Tab. 2). Die Unterschiede in der Bestachelung zu den Schweizer und norditalienischen Vorkommen dokumentiert der Vergleich von Abb. 2 mit den Abbildungen in {{smallcaps|HEGI}} (1966) und {{smallcaps|AESCHIMANN}} et al. (2004).
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===3.2 Fundorte und Bestandesgröße===
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An sonnenexponierten Steilhängen weist die Wachau als westlichster Ausläufer der pannonischen Florenprovinz in Österreich u.a. bemerkenswerte Silikatfels-Trockenrasen und mehrfach markante Felsbildungen und -wände auf. An zweien dieser Felsbildungen in der Nähe des Ortes Dürnstein kommt ''O. phaeacantha'' vor:
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'''Fundort 1''': Felsrasen am Voglberg nahe dem Vogelbergsteig 800 m nördlich von Dürnstein / Dürnstein (Koordinaten: 48° 24' 24"; 15° 31' 05"). Der Bestand besteht aus einer etwa 1980 aufgefundenen Einzelpflanze, die in strengen Wintern Frostschäden erleidet, aber auch zur Blüte gelangt ({{smallcaps|J. Pennerstorfer}}, {{smallcaps|E. Hauser}} und {{smallcaps|G. Räuschl}}, mündl. Mitteilung).
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'''Fundort 2''': Felsrasen und Silikatfelsen am SO-exponierten Hang der Kanzel 1,2 km nordnordwestlich von Dürnstein/Dürnstein (Koordinaten: 48° 24' 05"; 15° 31' 12") ({{smallcaps|G. Räuschl}}, mündl. Mitteilung). Der Bestand erstreckt sich über eine Fläche von etwa 200 m². Er umfasst wenigstens etwa 10 Pflanzen, eventuell auch etwas mehr, da der Fundort auf Grund der Steilheit nur teilweise einseh- und begehbar ist. Die größten Einzelpflanzen bedecken eine Fläche von etwa einem Quadratmeter, es finden sich aber auch kleine Jungpflanzen.
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An beiden Fundorten wurde ''O. phaeacantha'' mit Sicherheit ursprünglich angesalbt. Dies erfolgte auf jeden Fall schon vor längerer Zeit, vermutlich vor wenigstens wenigen Jahrzehnten. Darauf deuten die Angaben der Finder der Fundorte hin, die den Standort auf der Kanzel seit etwa 1990 kennen; schon damals wies der Bestand etwa die heutige Bestandesgröße auf ({{smallcaps|G. Räuschl}}, münd!. Mitteilung). Die Einzelpflanze am Vogelbergsteig ist seit 51 etwa 1980 bekannt, hat sich in der Zwischenzeit aber nicht weiter ausgebreitet. Bei vegetationskundlichen Bearbeitungen der Wuchsorte in den 1970er Jahren durch {{smallcaps|HÜBL}} & {{smallcaps|HOLZNER}} (1977) wurde ''O. phaeaeantha'' nicht angegeben, ebenso fehlt eine Nennung in der lokalfloristischen Bearbeitung von {{smallcaps|SPENLING}} & {{smallcaps|ZIMPRICH}} (1981); allerdings erscheint es nicht unwahrscheinlich, dass die Vorkommen damals übersehen worden sind.
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Die Vorkommen weisen stabile oder zunehmende Populationsgrößen mit derzeit insgesamt etwas mehr als 10 Pflanzen auf. Neben vegetativer Vermehrung über sich bewurzelnde abgebrochene Stammsegmente dürfte generative Vermehrung, trotz des reichlichen Samenansatzes (siehe Abb. 2), eine nur geringe Rolle spielen.
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===3.3 Vegetationsanschluss===
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Assoziation ''Alysso saxatilis-Festucetum pallentis'' {{smallcaps|KLIKA}} ex {{smallcaps|CEROVSKY}} 1499 corr. {{smallcaps|GUTERMANN}} & {{smallcaps|MUCINA}} 1993
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Diese Trockenrasen-Assoziation besiedelt in Österreich offene, steile und meist primäre Silikatfels-Trockenrasen am S- und O-Rand der Böhmischen Masse, wobei der Verbreitungsschwerpunkt in der Wachau liegt. Die Assoziation wurde schon mehrfach aus der Umgebung von Dürnstein belegt ({{smallcaps|HÜBL}} & {{smallcaps|HOLZNER}} 1977, {{smallcaps|MUCINA}} & {{smallcaps|KOLBEK}} 1993). Die offene Krautschicht der Vegetationsaufnahmen (Tab. 1) wird von den dominanten Begleitern (''Jovibarba globolifera'' ssp. ''hirta'', ''Sedum album'', ''Sedum maximum''), von Trockenrasenarten mit weniger ausgeprägter Bindung an felsige Standorte (''Artemisia campestris'', ''Teucrium chamaedrys'') und von Saumzeigern (''Geranium sanguineum'') dominiert. Eingelagert treten niedrigwüchsige Gehölze (z.B. ''Ulmus minor'') auf. ''O. phaeacantha'' selbst erreicht Deckungswerte von etwa 10%. Die Artenzahl der Vegetationsaufnahmen ist infolge der extrem trockenen Standorte mit 22 und 26 Arten relativ gering.
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===Tab. 1: Vegetationstabelle der Aufnahmen mit ''Opuntia phaeacantha.''===
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Aufnahme 1: Felsrasen auf der Kanzel 1,2 km nordnordwestlich von Dümstein, 11.10.2005 u. 01.05.2006, 280 m Seehöhe, SO-exponiert, 40° Neigung, 20 m2 Fläche;
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Aufnahme 2: Felsrasen auf der Kanzel 1,2 km nordnordwestlich von Dürnstein, 01.05.2006, 285 m Seehöhe, SO-exponiert, 70° Neigung, 10 m2 Fläche; Legende: K = Krautschicht, S = Strauchschicht.
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{| cellpadding="4" cellspacing="0" border="1" style=""  class="wikitable mw-collapsible innercollapse"
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| '''Aufnahme Nr.''' || '''1''' || '''2'''
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|Strauchschicht (S) in % || 10 || 0
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|Krautschicht (K) in % || 70 || 40
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|Artenzahl || 26 || 22
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|''Ulmus minor'' S || 2 ||
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|'''''Opuntia phaeacantha''''' || 2 || +
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|''Geranium sanguineum'' || 2 ||
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|''Teucrium chamaedrys'' || 2 || 2
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|''Isatis tinctoria'' || 2 || +
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|''Echium vulgare'' || 1 ||
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|''Polygonatum odoratum'' || 1 || +
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|''Stipa pennata'' agg. || 1 || 2
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|''Artemisia campestris'' || 2 || 2
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|-
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|''Achillea millefolium'' agg. || + || +
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|''Sedum album'' || 2 || 2
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|''Jovibarba globifera'' ssp. ''hirta'' || 1 || 2
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|''Galium glaucum'' || + || +
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|''Centaurea stoebe'' || + ||
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|-
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|''Medicago falcata'' || + || +
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|-
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|''Festuca rupicola'' || + ||
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|''Seseli libanotis'' || + || +
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|''Dianthus carthusianorum'' || + ||
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 +
|''Sedum maximum'' || + ||
 +
|-
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|''Aurinia saxatilis'' || + || 1
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|''Centaurea stoebe'' || + ||
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|-
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|''Thymus praecox'' ssp. ''praecox'' || + ||
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|-
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|''Cleistogenes serotina'' || + ||
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|-
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|''Elymus hispidus'' ssp. ''hispidus'' || + ||
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|-
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|''Phleum phleoides'' || + ||
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|-
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|''Stachys recta'' || + ||
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|''Centaurea scabiosa'' ||  || 1
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 +
|''Biscutella laevigata'' || || +
 +
|-
 +
|''Silene alba'' || || +
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|-
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|''Verbascum lychnitis'' || || 1
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 +
|''Potentilla incana'' || || 1
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|''Pulsatilla pratensis'' || || +
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|-
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|''Vincetoxicum hirundinaria'' || || +
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|''Bothriochloa ischaemum'' || || +
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|-
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|}
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===Tab. 2: Wichtige Unterscheidungsmerkmale, Herkunftsgebiete und Synonyme von ''Opuntia phaeacantha'' und verwandter Sippen (nach {{smallcaps|FNA EDITORIAL COMMITEE}} 2003).===
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{| cellpadding="4" cellspacing="0" border="1" style=""
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|  || '''''O. humifusa''({{smallcaps|Raff.}}){{smallcaps|Raff.}}''' || '''''O. phaecantha'' {{smallcaps|Engelm.}}''' || '''''O. engelmannii'' {{smallcaps|Salm-Dyck ex Engelm.}}''' || '''''O. macrocentra'' {{smallcaps|Engelm.}}''' || '''''O. polycantha'' {{smallcaps|Haworth}}''' || '''''O. macrorhiza'' {{smallcaps|Engelm.}}''' || '''''O. tortispina'' {{smallcaps|Engelm.}} & {{smallcaps|J. M. Bigelow}}'''
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| '''wichtige Synonyme''' || ''O. compressa'' ({{smallcaps|Sal.}}) {{smallcaps|MacBride, O.}} ''vulgaris'' invalid, ''O. refinesquei'' {{smallcaps|Engelm.}} || ''O. engelmannii'' misapplied, not {{smallcaps|Salm-Dyck}} || - || ''O. violacea'' {{smallcaps|Engelm.}} ex {{smallcaps|B. D. Jackson}} || - || - || ''O. cymochila'' {{smallcaps|Engelm.}} & {{smallcaps|J.M. Bigelow}}
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| '''Heimatareal''' || östl. u. südöstl. USA || SW-USA, N-Mexiko || südwestl. u. zentrale südl. USA, N-Mexiko || SW-USA, N-Mexiko || SW-Canada, westl. USA,  N-Mexiko || Texas u. angrenzende US-Staaten, N-Mexiko || Texas und angrenzende US-Staaten
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| '''Wuchshöhe''' || 0,5m || 0,3-1m || 1-3m || 1m || 0,1-0,25m || 7,5-16cm || 0,4m
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| '''Wuchsform''' || niederliegend || niederliegend || strauch- bis baumförmig || aufrecht bis niederliegend || niederliegend || niederliegend || strauchförmig bis kriechend, gelegentl. mit verdicktem Wurzelstock
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| '''Stammsegmente''' || Stammsegmente dunkelgrün o. glänzend hellgrün, unter Stress faltig, 5-17 x 4-12 cm groß || Stammsegmente grün bis dunkelgrün, unter Stress z.T. rötlich, 10-25 x 7-20 cm groß || Stammsegmente gelbgrün bis blaugrün || Stammsegmente purpur (unter Stress) bis grün mit purpurnen Bereichen um Areolen || Stammsegemente grün || Stammsegmente matt dunkelgrün, unter Stress häufig faltig || Stammsegmente hell- bis dunkelgrün, um Alter ergrauend, unter Stress faltig
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| '''Areolen''' ||  4-6 Areolen pro diagonaler Reihe über zentrale Abschnitte der Stammsegmente, lohfarben bis braun || 5-7 Areolen pro diagonaler Reihe über zentrale Abschnitte der Stammsegmente, lohfarben bis braun, im Alter gräulich || 5-8 Areolen pro diagonaler reihe über zentrale Abschnitte der Stammsegmente, gelblich, im Alter schwarz || 6-8(-10) Areolen pro diagonaler Reihe über zentrale abschnitte der Stammsegmente, lohfarben bis weißlich, im Alter schwarz || 4-14 Areolen pro diagonaler Reihe über zentrale Abschnitte der Stammsegmente, lohfarben bis bräunlich || 5-6(-8) Areolen pro diagonaler Reihe über zentrale Abschnitte der Stammsegmente, lohfarben || 6-9 Areolen pro diagonaler Reihe über zentrale Abschnitte der Stammsegmente, lohfarben, im Alter braun
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| '''Bestachelung''' || Stacheln oft fehlend oder 1-2(-3) pro Areole, 25-60mm lang || (0-)2-8 Stacheln pro Areole an den meisten Areolen bis zum distalen 1/4 Stammsegemente, längste 30-80mm lang || (0-)1-6(-12) Stacheln pro Areole, 10-30(-50)mm lang  || 0 oder 1-15 Stacheln pro Areole, wenige und an distalen Areolen oder viele und an den meisten Areolen, 30-120(170)mm lang || Stacheln an allen oder nur an distalen Areolen der Segmente; entweder 1 Stacheltyp (0-18 pro Areole, die längsten 40-90mm) oder 2 Stacheltypen: (0)1-5 zurückgebogene bis ausgebreitete (20-150mm) und (0-)5-11 herabgebogene (längste 4-16mm) Stacheln || (0-)1-4 Stacheln pro Areole, meist in distalen Areolen, bis 60mm lang || 1-9 Stacheln an den meisten Areolen oder nur an distaler 1/2 der Stammsegmente, längste 25-70mm lang
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| '''Glochidien''' || Glochidien dicht, halbmondförmig in ventraler Seiter der Areole, gelb bis rotbraun; bis 4mm lang || Glochidien dicht, halbmondförmig in ventraler Seite der Areole und subapikale Büschel lohfarben bis rotbraun, bis 5mm lang || Glochidien in weitem Abstand, zenstreut, halbmondförmig in ventraler Seite der Areole, umgeben Areole ganz oder fast zu Gänze || Glochidien dicht, halbmondförmig in ventraler Seite der Areole, jung rötlich-gelb, im Alter braun, 2-3(-6)mm lang || Glochidien unauffällig, dicht, exakt halbmondförmig in ventraler Seite der Areole, jung rötlich-gelb, im alter braun, bis 10mm lang || Glochidien in dichten Büscheln, bleichgelb, lohfarben bis rotbraun, im Alter braun, bis 5mm lang || Glochidien bilden gut entwickelte ventrale Büschel, gelb bis bräunlich-weiß, bis 6mm lang
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| '''Blüten''' || innere Tepalen hellgelb; Filamente gelb bis orange, Staubbeutel hellgelb bis cremefarben, Griffel und Narbenlappen weiß || innere Tepalen gelb mit rötlicher Basis (selten pink oder rosa), 30-40mm lang; Filamente basal grünlich und distal gelb bis weiß; Staubbeutel gelb; Griffel weiß; Staubbeutel gelb Griffel weiß; Narbenlappen grün bis gelbgrün || innere Tepalen einheitlich gelb bis sandfarben, gelegentlich orange oder pink (selten weißlich), 30-40mm lang; Filamente, Staubbeutel und Griffel weißlich bis cremefarben; Narbenlappen gelbgrün bis grün || innere Tepalen gelb mit rötlicher Basis, 25-40mm lang; Filamente und Staubbeutel gelblich; Griffel cremefarben; Narbenlappen grün || innere Tepalen gelb bis tiefrot, 25-40mm lang; Staubbeutel gelb; Griffel weiß bis blaßrosa; Narbenlappen grün || innere Tepalen gelb mit rötlicher Basis, 25-40mm lang; Filamente hellgelb; Staubbeutel gelb; Griffel weiß; Narbenlappen cremefarben bis gelblich || innere Tepalen gelb bis goldfarben, meist dunkler oder rötlich an der Basis, 30-40 mm lang; Filamente meist hellgelb; Staubbeutel gelb; Griffel weiß bis hellgrün; Narbenlappen grünlich
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| '''Früchte''' || Grünlich, überreif rötlich bis braunrot || weinrot bis purpur, mit grünlichem Fleisch, stachellos || dunkelrot bis purpurn, stachellos || rot bis purpurn, stachellos || lohfarben bis braun, basal mit herabgebogenen Stacheln, 3-16 Stacheln an allen oder nur an distalen Areolen || grün bis gelblich bis mattrot, stachellos || braun bis purpurrot, stachellos (selten mit einzelnen Stacheln)
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| '''Taxonomie''' || es werden 2 Varietäten unterschieden || formenreich, intraspezifische Gliederung noch ungeklärt, weiter Hybriden mit ''O. engelmannii'' || formenreich, es werden 5 Varietäten unterschieden, Hybriden mit ''O. phaeacantha'' || - || formenreich, es werden 5 Varietäten unterschieden || - || Hybridsippe aus ''O. macrorrhiza'' und ''O. polyacantha''
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==4. Diskussion==
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Bislang lagen aus dem östlichen Mitteleuropa keine Angaben zu gesicherten Verwilderungen von Vertretern der Gattung ''Opuntia'' vor. In der Liste der Neophyten Ungarns ({{smallcaps|BOTOND}} & {{smallcaps|BOTTADUKAT}} 2004), Österreichs ({{smallcaps|WALTER}} et al. 2002), Tschechiens ({{smallcaps|PYSEK}} et al. 2002) und Sloweniens ({{smallcaps|JOGAN}} 2001) wird die Gattung nicht erwähnt.
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Aus Österreich wurde bislang lediglich die (ehemalige) Freilandkultur von ''Opuntia argentina'' als Obstpflanze ({{smallcaps|JANCHEN}} 1956), sowie eine auf {{smallcaps|JANCHEN}} (1960) zurückgehende Angabe von ''Opuntia humifusa'' (sub ''O. rafinesquei'' {{smallcaps|ENGELM.}}) bekannt. Diese Sippe wurde südlich von Innsbruck angesalbt und schien lokal zu verwildern ({{smallcaps|JANCHEN}} 1959). Diese Vermutung hat sich nicht bestätigt ({{smallcaps|WALTER}} et al. 2002, {{smallcaps|POLATSCHEK}} 1999), obgleich auf Basis dieser Angabe in {{smallcaps|TUTIN}} et al. (1968) ''Opuntia vulgaris'' Miller (= ''O. humifusa'' Raf.) für Österreich angegeben wird. Auch {{smallcaps|GUTERMANN}} & {{smallcaps|NIKLFELD}} (1973) geben ''O. humifusa'' Raf. (incl. ''O. rafinesquei'' {{smallcaps|ENGELM.}}) für Österreich als unbeständig an, offenkundig mit Bezug auf {{smallcaps|JANCHEN}} (1959).
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Im submediterran beeinflussten südwestlichen Mitteleuropa werden für die Schweiz und Norditalien insgesamt drei ''Opuntia''-Sippen als lokal verwildert angegeben: ''Opuntia imbricata'' ({{smallcaps|HAW.}}) {{smallcaps|DC.}}, ''Opuntia humifusa'' ({{smallcaps|RAFF.}}) {{smallcaps|RAFF.}} und eine Sippe unklarer taxonomischer Zugehörigkeit ({{smallcaps|HESS}} et al. 1970, {{smallcaps|LAUBER}} & {{smallcaps|WAGNER}} 1996, {{smallcaps|AESCHIMANN}} et al. 2004). Am häufigsten ist ''Opuntia humifusa'', die im Wallis, im Tessin und in submediterran bzw. subkontinental getönten Südalpen-Tälern wie im Vinschgau, im Aostatal und anderen Provinzen Nord-Italiens eingebürgert ist ({{smallcaps|PIGNATTI}} 1997, {{smallcaps|HEGI}} 1966, {{smallcaps|HESS}} et al. 1970). Diese Sippe wurde auch schon in Deutschland in Potsdam unbeständig verwildert nachgewiesen ({{smallcaps|HEGI}} 1966). In Weinbaugebieten Baden-Württembergs (z.B. am Kaiserstuhl) wurde sie in den letzten Jahrzehnten mehrfach, von Ansalbungen ausgehend, verwildert festgestellt, gilt aber nicht als fest eingebürgert ({{smallcaps|SEBALD}} et al. 1990). Im Mittelmeergebiet schließlich sind mehrere ''Opuntia''-Arten verwildert; davon sind zwei Sippen, ''Opuntia ficus-indica'' ({{smallcaps|L.}}) {{smallcaps|MILLER}} und ''Opuntia humifusa'' ({{smallcaps|RAFF.}}) {{smallcaps|RAFF.}}, weit verbreitet und eingebürgert ({{smallcaps|TUTIN}} et al. 1968, {{smallcaps|GREUTER}} et al. 1984).
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Angaben von verwilderten Vorkommen von ''O. phaeacantha'' aus Europa sind sehr selten. Die Art fehlt sowohl in den diversen Standardfloren und Checklisten mediterraner Länder und Gebiete (z.B. {{smallcaps|PIGNATTI}} 1997, {{smallcaps|JAHN}} & {{smallcaps|SCHÖNFELDER}} 1995, {{smallcaps|FERNANDEZ}} 2001, {{smallcaps|SANZ-ELORZA}} et al. 2004) sowie in der Checkliste des Mediterrangebietes ({{smallcaps|GREUTER}} et al. 1984). Die einzigen bislang veröffentlichten Vorkommen in Europa stammen vom Monte Brioni nördlich vom Gardasee ({{smallcaps|PROSSER}} 2002) sowie aus Spanien ({{smallcaps|GAVILAN}} & {{smallcaps|MOLINA}} 1992).
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''O. phaeacantha'' zählt zu den regelmäßig in Mitteleuropa kultivierten Arten der Gattung. Sie wird in der gärtnerischen Literatur als ausreichend winterhart beschrieben, um an gut drainierten Standorten im Freien überwintern zu können ({{smallcaps|MANKE}} 2005, {{smallcaps|KIESSLING}} & {{smallcaps|PÖSCHL}} 2000).
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Alle drei ''Opuntia''-Sippen der Schweiz besiedeln ähnliche Standorte, nämlich bodensaure Fels-Trockenrasen und grusigsandige bis felsige Silikat-Rohböden in colliner Lage ({{smallcaps|HESS}} et al. 1970, {{smallcaps|LAUBER}} & {{smallcaps|WAGNER}} 1996). Sie gelten alle als Charakterarten des ''Stipo-Poion xerophilae'' ({{smallcaps|AESCHIMANN}} et al. 2004). Die beiden hier vorgestellten Vorkommen von ''O. phaeacantha'' bestätigen diese enge Bindung an die wärmsten und trockensten Silikatfels-Trockenrasen. Dies ist nicht verwunderlich, liegt ihr Heimatgebiet doch in deutlich wärmeren Klimaten als dem Mitteleuropäischen.
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Die Herkunft der hier vorgestellten Populationen ist nicht mehr eindeutig zu rekonstruieren. Allerdings kann mit großer Wahrscheinlichkeit von Ansalbungen ausgegangen werden, die sich durch Vermehrung weiter ausgebreitet haben. Ob diese an den hier vorgestellten Fundorten ausschließlich vegetativ oder auch über Samen erfolgt, ist schwierig zu beurteilen. Jedenfalls blühen und fruchten die Pflanzen an den Standorten reichlich. Da an  beiden Fundorten Fels-Trockenrasen unmittelbar angrenzen, erscheint eine weitere Ausbreitung nicht unwahrscheinlich.
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==Danksagung==
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Für die Mitteilung der beiden Fundorte von ''O. phaeacantha'' danke ich Dr. Gemot Räuschl (Wien), MAS Josef Pennerstorfer (Theiss) und Dr. Erwin Hauser (Wolfern). Für die Unterstützung bei der Bestimmung der Art danke ich Alfred Draxler (Linz), Dr. Urs Eggli (Zürich) und Dr. Beat Leuenberger (Berlin). Für die Beschaffung von Fachliteratur danke ich Dr. Johannes Walter (Wien).
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==Anschrift des Verfassers==
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Umweltbundesamt<br/>Spittelauer Lände 5<br/>1090 Wien, Österreich<br/>e-mail: franz.essl@umweltbundesamt.at
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{{Gallery | title = Als Bilddatei vorliegende Abbildungen aus dieser Arbeit
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|File:Flor.Rundb.40,49-58 Opuntia Abbildung1.png|Abb. 1: Lage des Untersuchungsgebietes in Österreich und Detailkarte der beiden Vorkommen von ''Opuntia phaeacantha'' in der Wachau.
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[[Kategorie:Alle_Bestimmungsschlüssel]][[Kategorie:Floristische Rundbriefe (Web und PDF)]]

Latest revision as of 06:01, 11 November 2021

Quelle: Essl, F. 2007: Opuntia phaeacantha Engelm. in Österreich. Flor. Rundbr. 40,49-58. (Die Arbeit liegt auch als PDF-Datei vor.) (Autorisierte Zweitpublikation)
Hinweis: Dieser Schlüssel ist mit dem Autornamen gekennzeichnet und die Mitarbeit ist auf F. Essl beschränkt. Auf der Diskussionsseite sind Kritik und Verbesserungsvorschläge willkommen!
Hinweis: Der vorliegende Artikel wird unverändert bereit gestellt. Bei älteren Arbeiten ist zu beachten, dass unter Umständen neuere Erkenntnisse zum Thema vorliegen!

Kurzfassung
Die hier vorgelegte Arbeit beschreibt die ersten Nachweise von Verwilderungen eines Vertreters der Kakteen (Cactaceae) in Österreich. Es handelt sich um Opuntia phaeacantha ENGELM., deren Heimatgebiet in den südwestlichen USA und im angrenzenden Nord-Mexiko liegt und die in Mitteleuropa häufig gärtnerisch kultiviert wird. Von dieser Art liegen aus Europa bislang erst sehr wenige Angaben zu Verwilderungen vor, für Mitteleuropa war diese Sippe bislang nicht bekannt. Die Differenzialmerkmale zu ähnlichen Taxa werden mitgeteilt.
Die beiden hier vorgestellten Fundorte liegen am W-Rand der pannonischen Florenprovinz in enger räumlicher Nähe nahe bei Dürnstein im NO-Teil der Wachau in Niederösterreich. An beiden Fundorten wurde O. phaeacantha mit Sicherheit ursprünglich angesalbt. Die seit einigen Jahrzehnten bekannten Vorkommen weisen eine Populationsgröße von insgesamt etwas mehr als 10 Pflanzen auf. Neben vegetativer Vermehrung dürfte generative Vermehrung, trotz des reichlichen Samenansatzes, keine oder eine geringe Rolle spielen. O. phaeacantha besiedelt offene und sehr trockene, bodensaure Silikatfels-Trockenrasen, die zum Alysso saxatilis-Festucetum pallentis zu stellen sind.

Abstract
In this paper the first records of escaped populations of a species of the Cacti family (Cactaceae) in Austria are presented. The populations belong to Opuntia phaeacantha ENGELM., which is native to the southwestern US and adjacent northern Mexico. In Central Europe, this species is frequently cultivated as ornamental plant. So far, there have been only few records of escaped populations of this taxon for Europe and none for Central Europe. The distinguishing characters to related taxa are presented.
Both growing sites are situated at the western border of the pannonic flora province in short distance to each other near Dürnstein in the north-eastern part of the Wachau area in Lower Austria. Probably, O. phaeacantha was planted originally. Both populations are known for several decades and encompass slightly more than 10 individuals. Beside of abundant seed production, it seems that reproduction occurs only or mainly vegetatively. O. phaeacantha colonises very dry, acidic, sparsely vegetated dry meadows on silicate rock, which belong to the Alysso saxatilis-Festucetum pallentis.

Keywords
alien species, Austria, biological invasion, Cactaceae, neophyte, Opuntia phaeacantha


1. Einleitung

Die Familie der Kakteen (Cactaceae) ist fast ausschließlich auf den amerikanischen Doppelkontinent beschränkt. Die Familie umfasst ca. 115 Gattungen und etwa 1600 Arten, mit mehreren Entwicklungszentren (zentrales Mexiko, Anden, Brasilien, BARTHLOTT & HUNT 1993). Kakteen besiedeln in diesen subtropischen bis tropischen Gebieten eine breite Amplitude von trockenheitsgeprägten Lebensräumen, einzelne Arten kommen bis in kalt-gemäßigte Gebiete Patagoniens und Kanadas vor.

Die Gattung Opuntia ist mit etwa 300 Arten von Kanada bis Südargentinien verbreitet und damit neben der Gattung Mammilaria die artenreichste Gattung der Cactaceae (BARTHLOTT & HUNT 1993). Mehrere Arten der Gattung Opuntia gehören zu wichtigen invasiven Neophyten in ariden und warm-temperaten bis subtropischen Gebieten der Erde (WEBER 2003). Besonders betroffen sind Gebiete mit mediterranem Klima wie Teile Australiens (WEEDS AUSTRALIA 2006), das Mittelmeergebiet (VILA et al. 2003, LLORET et al. 2005, SANZ-ELORZA et al. 2004, SOBRINO et al. 2002) und Südafrika (FOXCROFT et al.2004).

Aus Österreich lagen bislang keine Verwilderungen von Vertretern dieser Gattung vor (WALTER et al. 2002). Dass die Zusammensetzung der Neophytenflora Österreichs durch eine hohe, besonders von Neuzugängen geprägte Dynamik gekennzeichnet ist (ESSL & RABITSCH 2002), wird mit dem in dieser Arbeit vorgestellten Neuzugang eindrucksvoll bestätigt.

2. Fragestellung und Methode

Die hier vorgelegte Arbeit beschreibt die ersten Nachweise von Verwilderungen eines Vertreters der Kakteen (Cactaceae) in Österreich. Es werden die taxonomische Zugehörigkeit und die Abgrenzung zu ähnlichen Arten diskutiert. Die Fundorte werden vorgestellt, wobei besonders auf Bestandesgröße, Ausbreitungsverhalten und besiedelte Lebensräume eingegangen wird.

Die Taxonomie und Nomenklatur der Gattung Opuntia folgt der Darstellung in FNA EDITORIAL COMMITTEE (2003), auch die Determination von Opuntia phaeacantha ENGELM. erfolgte mit diesem Werk. Ergänzend wurde weitere Literatur (GRANT & GRANT 1979a, 1979b, WALTERS et al. 1989) und Experten (siehe Danksagung) konsultiert.

Die Kenntnis der Fundorte von O. phaeacantha verdanke ich gebietskundigen Botanikern (siehe Danksagung). Die Fundorte liegen in enger räumlicher Nähe nahe bei Dürnstein im NO-Teil der Wachau in Niederösterreich (Abb. 1). In der Wachau durchbricht die Donau südöstliche Ausläufer des Granit- und Gneishochlandes des Waldviertels bevor sie in das Tullner Feld austritt. Das Klima ist subkontinental mit jährlichen Niederschlagswerten von 500-550 mm und einer Jahresdurchschnittstemperatur von 9-10°C (Beobachtungszeitraum 1961-90, ANONYMUS 1997) im Talbereich und an den Unterhängen. Die Wachau umfasst den westlichsten Ausläufer der pannonischen Florenprovinz, hier erreichen viele subkontinentale und - seltener submediterrane - Sippen die W-Grenze ihrer Verbreitung (HÜBL & HOLZNER 1977, HOLZNER 1986).

Die Bestandesgrößen der Bestände wurden bei mehreren Exkursionen in den Jahren 2005-06 durch Auszählung der Einzelpflanzen ermittelt. Den Fundorten wurde in Klammer der Quadrant der floristischen Kartierung Mitteleuropas (NIKLFELD 1978) beigefügt. Zur pflanzensoziologischen Charakterisierung der Bestände wurden in den Vegetationsperioden 2005 und 2006 zwei Vegetationsaufnahmen nach der Methode von BRAUN-BLANQUET (1964) erstellt (Tab. 1). Kritische Gefäßpflanzen wurden besammelt, die Herbarbelege liegen im Privatherbar des Verfassers. Nomenklatur und Taxonomie der Gefäßpflanzen richten sich nach FISCHER et al. (2005), diejenige der Pflanzengesellschaften folgen MUCINA et al. (1993).

Die Verwendung von Fachbegriffen zum Einbürgerungsgrad und zur Einführungsweise von Neophyten (unbeständig, eingebürgert, verwildert) entspricht den Definitionen von KOWARIK (2003).

3. Ergebnisse

3.1 Taxonomie

Die Determination von Vertretern der Gattung Opuntia ist auf Grund der Artenfülle, z.T. ausgeprägter innerartlicher Variabilität und der zahlreichen Kultivare und gärtnerischen Hybriden schwierig (WALTERS et al. 1989, FNA EDITORIAL COMMITTEE 2003). Die Artengruppe um O. phaeacantha ist taxonomisch besonders schwierig, wenngleich durch die Arbeiten von GRANT & GRANT (1979a, 1979b) die Kenntnis dieser Gruppe gut ist. Die Zuordnung der Wachauer Populationen zu O. phaeacantha erfolgte an Hand folgender diagnostischer Merkmale: Die Stammsegmente weisen eine maximale Länge von 20 cm und eine Breite von 15 (17) cm auf. Die Pflanzen sind trotz dieser großen Stammsegmente mit einer maximalen Höhe von 30 cm aber niederwüchsig. Die Bestachelung ist im Vergleich zu den Literaturangaben im unteren Bereich der Variationsbreite der Art, mit 2-3(4) Stacheln pro Areole im oberen 1/3 bis 1/2 der Stammsegmente, wobei die längsten Stacheln 45 (55) mm lang sind; die basalen Abschnitte der Stammsegmente sind stachellos. Die Stacheln sind bleich hellbraun, an der Basis rötlich, nicht abgeflacht. Die Anzahl der Areolen liegt bei 56 pro diagonaler Reihe über die zentralen Abschnitte der Stammsegmente. Die gelb gefärbten Kronblätter besitzen einen leicht rötlichen bis orangen Schlund, die reifen Früchte weisen bei Vollreife eine intensiv dunkelrote Färbung auf.

Das Heimatareal von O. phaeacantha umfasst Texas, sowie Teile westlich und nördlich angrenzender US-amerikanischer Bundesstaaten (u.a. Kalifornien, Arizona, Nevada) und N-Mexiko (GRANT & GRANT 1979b, FNA EDITORIAL COMMITEE 2003). Die Sippe ist bei mitteleuropäischen Kakteenliebhabern sehr beliebt, wobei in einschlägigen Werken die Winterhärte dieser Art besonders hervorgehoben wird (KIESSLING & PÖSCHL 2000). Von O. phaeacantha sind mehrere Varietäten beschrieben (GRANT & GRANT 1979a, 1979b, FNA EDITORIAL COMMITEE 2003); eine Zuordnung der Wachauer Populationen zu einer dieser Sippen war nicht möglich.

In den südwestlichen USA kommt O. phaeacantha sympatrisch mit mehreren verwandten Arten vor (z.B. O. engelmannii, O. polyacantha, O. aureispina). In Kontaktzonen kommen häufig Hybridpopulationen vor und es kommt zu hybridogener Introgression (FNA EDITORIAL COMMITEE 2003). Diese und Kulturhybriden werden auch in gärtnerischer Kultur genommen und sind von ihren Elternsippen z.T. nur sehr schwer unterscheidbar; es kann nicht völlig ausgeschlossen werden, dass die Populationen in der Wachau einer solchen Hybridsippe angehören.

Die Abgrenzung zur ähnlichen und in der Schweiz, in S- und SW-Europa lokal eingebürgerten Opuntia humifusa erfolgte v.a. an Hand der unterschiedlichen Größe der Stammsegmente, der stärkeren Bestachelung, der unterschiedlichen Schlundfarbe der Kronblätter und der Färbung der reifen Früchte (Tab. 2). Die Unterschiede in der Bestachelung zu den Schweizer und norditalienischen Vorkommen dokumentiert der Vergleich von Abb. 2 mit den Abbildungen in HEGI (1966) und AESCHIMANN et al. (2004).

3.2 Fundorte und Bestandesgröße

An sonnenexponierten Steilhängen weist die Wachau als westlichster Ausläufer der pannonischen Florenprovinz in Österreich u.a. bemerkenswerte Silikatfels-Trockenrasen und mehrfach markante Felsbildungen und -wände auf. An zweien dieser Felsbildungen in der Nähe des Ortes Dürnstein kommt O. phaeacantha vor:

Fundort 1: Felsrasen am Voglberg nahe dem Vogelbergsteig 800 m nördlich von Dürnstein / Dürnstein (Koordinaten: 48° 24' 24"; 15° 31' 05"). Der Bestand besteht aus einer etwa 1980 aufgefundenen Einzelpflanze, die in strengen Wintern Frostschäden erleidet, aber auch zur Blüte gelangt (J. Pennerstorfer, E. Hauser und G. Räuschl, mündl. Mitteilung).

Fundort 2: Felsrasen und Silikatfelsen am SO-exponierten Hang der Kanzel 1,2 km nordnordwestlich von Dürnstein/Dürnstein (Koordinaten: 48° 24' 05"; 15° 31' 12") (G. Räuschl, mündl. Mitteilung). Der Bestand erstreckt sich über eine Fläche von etwa 200 m². Er umfasst wenigstens etwa 10 Pflanzen, eventuell auch etwas mehr, da der Fundort auf Grund der Steilheit nur teilweise einseh- und begehbar ist. Die größten Einzelpflanzen bedecken eine Fläche von etwa einem Quadratmeter, es finden sich aber auch kleine Jungpflanzen.

An beiden Fundorten wurde O. phaeacantha mit Sicherheit ursprünglich angesalbt. Dies erfolgte auf jeden Fall schon vor längerer Zeit, vermutlich vor wenigstens wenigen Jahrzehnten. Darauf deuten die Angaben der Finder der Fundorte hin, die den Standort auf der Kanzel seit etwa 1990 kennen; schon damals wies der Bestand etwa die heutige Bestandesgröße auf (G. Räuschl, münd!. Mitteilung). Die Einzelpflanze am Vogelbergsteig ist seit 51 etwa 1980 bekannt, hat sich in der Zwischenzeit aber nicht weiter ausgebreitet. Bei vegetationskundlichen Bearbeitungen der Wuchsorte in den 1970er Jahren durch HÜBL & HOLZNER (1977) wurde O. phaeaeantha nicht angegeben, ebenso fehlt eine Nennung in der lokalfloristischen Bearbeitung von SPENLING & ZIMPRICH (1981); allerdings erscheint es nicht unwahrscheinlich, dass die Vorkommen damals übersehen worden sind.

Die Vorkommen weisen stabile oder zunehmende Populationsgrößen mit derzeit insgesamt etwas mehr als 10 Pflanzen auf. Neben vegetativer Vermehrung über sich bewurzelnde abgebrochene Stammsegmente dürfte generative Vermehrung, trotz des reichlichen Samenansatzes (siehe Abb. 2), eine nur geringe Rolle spielen.

3.3 Vegetationsanschluss

Assoziation Alysso saxatilis-Festucetum pallentis KLIKA ex CEROVSKY 1499 corr. GUTERMANN & MUCINA 1993

Diese Trockenrasen-Assoziation besiedelt in Österreich offene, steile und meist primäre Silikatfels-Trockenrasen am S- und O-Rand der Böhmischen Masse, wobei der Verbreitungsschwerpunkt in der Wachau liegt. Die Assoziation wurde schon mehrfach aus der Umgebung von Dürnstein belegt (HÜBL & HOLZNER 1977, MUCINA & KOLBEK 1993). Die offene Krautschicht der Vegetationsaufnahmen (Tab. 1) wird von den dominanten Begleitern (Jovibarba globolifera ssp. hirta, Sedum album, Sedum maximum), von Trockenrasenarten mit weniger ausgeprägter Bindung an felsige Standorte (Artemisia campestris, Teucrium chamaedrys) und von Saumzeigern (Geranium sanguineum) dominiert. Eingelagert treten niedrigwüchsige Gehölze (z.B. Ulmus minor) auf. O. phaeacantha selbst erreicht Deckungswerte von etwa 10%. Die Artenzahl der Vegetationsaufnahmen ist infolge der extrem trockenen Standorte mit 22 und 26 Arten relativ gering.

Tab. 1: Vegetationstabelle der Aufnahmen mit Opuntia phaeacantha.

Aufnahme 1: Felsrasen auf der Kanzel 1,2 km nordnordwestlich von Dümstein, 11.10.2005 u. 01.05.2006, 280 m Seehöhe, SO-exponiert, 40° Neigung, 20 m2 Fläche;

Aufnahme 2: Felsrasen auf der Kanzel 1,2 km nordnordwestlich von Dürnstein, 01.05.2006, 285 m Seehöhe, SO-exponiert, 70° Neigung, 10 m2 Fläche; Legende: K = Krautschicht, S = Strauchschicht.

Aufnahme Nr. 1 2
Strauchschicht (S) in % 10 0
Krautschicht (K) in % 70 40
Artenzahl 26 22
Ulmus minor S 2
Opuntia phaeacantha 2 +
Geranium sanguineum 2
Teucrium chamaedrys 2 2
Isatis tinctoria 2 +
Echium vulgare 1
Polygonatum odoratum 1 +
Stipa pennata agg. 1 2
Artemisia campestris 2 2
Achillea millefolium agg. + +
Sedum album 2 2
Jovibarba globifera ssp. hirta 1 2
Galium glaucum + +
Centaurea stoebe +
Medicago falcata + +
Festuca rupicola +
Seseli libanotis + +
Dianthus carthusianorum +
Sedum maximum +
Aurinia saxatilis + 1
Centaurea stoebe +
Thymus praecox ssp. praecox +
Cleistogenes serotina +
Elymus hispidus ssp. hispidus +
Phleum phleoides +
Stachys recta +
Centaurea scabiosa 1
Biscutella laevigata +
Silene alba +
Verbascum lychnitis 1
Potentilla incana 1
Pulsatilla pratensis +
Vincetoxicum hirundinaria +
Bothriochloa ischaemum +

Tab. 2: Wichtige Unterscheidungsmerkmale, Herkunftsgebiete und Synonyme von Opuntia phaeacantha und verwandter Sippen (nach FNA EDITORIAL COMMITEE 2003).

O. humifusa(Raff.)Raff. O. phaecantha Engelm. O. engelmannii Salm-Dyck ex Engelm. O. macrocentra Engelm. O. polycantha Haworth O. macrorhiza Engelm. O. tortispina Engelm. & J. M. Bigelow
wichtige Synonyme O. compressa (Sal.) MacBride, O. vulgaris invalid, O. refinesquei Engelm. O. engelmannii misapplied, not Salm-Dyck - O. violacea Engelm. ex B. D. Jackson - - O. cymochila Engelm. & J.M. Bigelow
Heimatareal östl. u. südöstl. USA SW-USA, N-Mexiko südwestl. u. zentrale südl. USA, N-Mexiko SW-USA, N-Mexiko SW-Canada, westl. USA, N-Mexiko Texas u. angrenzende US-Staaten, N-Mexiko Texas und angrenzende US-Staaten
Wuchshöhe 0,5m 0,3-1m 1-3m 1m 0,1-0,25m 7,5-16cm 0,4m
Wuchsform niederliegend niederliegend strauch- bis baumförmig aufrecht bis niederliegend niederliegend niederliegend strauchförmig bis kriechend, gelegentl. mit verdicktem Wurzelstock
Stammsegmente Stammsegmente dunkelgrün o. glänzend hellgrün, unter Stress faltig, 5-17 x 4-12 cm groß Stammsegmente grün bis dunkelgrün, unter Stress z.T. rötlich, 10-25 x 7-20 cm groß Stammsegmente gelbgrün bis blaugrün Stammsegmente purpur (unter Stress) bis grün mit purpurnen Bereichen um Areolen Stammsegemente grün Stammsegmente matt dunkelgrün, unter Stress häufig faltig Stammsegmente hell- bis dunkelgrün, um Alter ergrauend, unter Stress faltig
Areolen 4-6 Areolen pro diagonaler Reihe über zentrale Abschnitte der Stammsegmente, lohfarben bis braun 5-7 Areolen pro diagonaler Reihe über zentrale Abschnitte der Stammsegmente, lohfarben bis braun, im Alter gräulich 5-8 Areolen pro diagonaler reihe über zentrale Abschnitte der Stammsegmente, gelblich, im Alter schwarz 6-8(-10) Areolen pro diagonaler Reihe über zentrale abschnitte der Stammsegmente, lohfarben bis weißlich, im Alter schwarz 4-14 Areolen pro diagonaler Reihe über zentrale Abschnitte der Stammsegmente, lohfarben bis bräunlich 5-6(-8) Areolen pro diagonaler Reihe über zentrale Abschnitte der Stammsegmente, lohfarben 6-9 Areolen pro diagonaler Reihe über zentrale Abschnitte der Stammsegmente, lohfarben, im Alter braun
Bestachelung Stacheln oft fehlend oder 1-2(-3) pro Areole, 25-60mm lang (0-)2-8 Stacheln pro Areole an den meisten Areolen bis zum distalen 1/4 Stammsegemente, längste 30-80mm lang (0-)1-6(-12) Stacheln pro Areole, 10-30(-50)mm lang 0 oder 1-15 Stacheln pro Areole, wenige und an distalen Areolen oder viele und an den meisten Areolen, 30-120(170)mm lang Stacheln an allen oder nur an distalen Areolen der Segmente; entweder 1 Stacheltyp (0-18 pro Areole, die längsten 40-90mm) oder 2 Stacheltypen: (0)1-5 zurückgebogene bis ausgebreitete (20-150mm) und (0-)5-11 herabgebogene (längste 4-16mm) Stacheln (0-)1-4 Stacheln pro Areole, meist in distalen Areolen, bis 60mm lang 1-9 Stacheln an den meisten Areolen oder nur an distaler 1/2 der Stammsegmente, längste 25-70mm lang
Glochidien Glochidien dicht, halbmondförmig in ventraler Seiter der Areole, gelb bis rotbraun; bis 4mm lang Glochidien dicht, halbmondförmig in ventraler Seite der Areole und subapikale Büschel lohfarben bis rotbraun, bis 5mm lang Glochidien in weitem Abstand, zenstreut, halbmondförmig in ventraler Seite der Areole, umgeben Areole ganz oder fast zu Gänze Glochidien dicht, halbmondförmig in ventraler Seite der Areole, jung rötlich-gelb, im Alter braun, 2-3(-6)mm lang Glochidien unauffällig, dicht, exakt halbmondförmig in ventraler Seite der Areole, jung rötlich-gelb, im alter braun, bis 10mm lang Glochidien in dichten Büscheln, bleichgelb, lohfarben bis rotbraun, im Alter braun, bis 5mm lang Glochidien bilden gut entwickelte ventrale Büschel, gelb bis bräunlich-weiß, bis 6mm lang
Blüten innere Tepalen hellgelb; Filamente gelb bis orange, Staubbeutel hellgelb bis cremefarben, Griffel und Narbenlappen weiß innere Tepalen gelb mit rötlicher Basis (selten pink oder rosa), 30-40mm lang; Filamente basal grünlich und distal gelb bis weiß; Staubbeutel gelb; Griffel weiß; Staubbeutel gelb Griffel weiß; Narbenlappen grün bis gelbgrün innere Tepalen einheitlich gelb bis sandfarben, gelegentlich orange oder pink (selten weißlich), 30-40mm lang; Filamente, Staubbeutel und Griffel weißlich bis cremefarben; Narbenlappen gelbgrün bis grün innere Tepalen gelb mit rötlicher Basis, 25-40mm lang; Filamente und Staubbeutel gelblich; Griffel cremefarben; Narbenlappen grün innere Tepalen gelb bis tiefrot, 25-40mm lang; Staubbeutel gelb; Griffel weiß bis blaßrosa; Narbenlappen grün innere Tepalen gelb mit rötlicher Basis, 25-40mm lang; Filamente hellgelb; Staubbeutel gelb; Griffel weiß; Narbenlappen cremefarben bis gelblich innere Tepalen gelb bis goldfarben, meist dunkler oder rötlich an der Basis, 30-40 mm lang; Filamente meist hellgelb; Staubbeutel gelb; Griffel weiß bis hellgrün; Narbenlappen grünlich
Früchte Grünlich, überreif rötlich bis braunrot weinrot bis purpur, mit grünlichem Fleisch, stachellos dunkelrot bis purpurn, stachellos rot bis purpurn, stachellos lohfarben bis braun, basal mit herabgebogenen Stacheln, 3-16 Stacheln an allen oder nur an distalen Areolen grün bis gelblich bis mattrot, stachellos braun bis purpurrot, stachellos (selten mit einzelnen Stacheln)
Taxonomie es werden 2 Varietäten unterschieden formenreich, intraspezifische Gliederung noch ungeklärt, weiter Hybriden mit O. engelmannii formenreich, es werden 5 Varietäten unterschieden, Hybriden mit O. phaeacantha - formenreich, es werden 5 Varietäten unterschieden - Hybridsippe aus O. macrorrhiza und O. polyacantha

4. Diskussion

Bislang lagen aus dem östlichen Mitteleuropa keine Angaben zu gesicherten Verwilderungen von Vertretern der Gattung Opuntia vor. In der Liste der Neophyten Ungarns (BOTOND & BOTTADUKAT 2004), Österreichs (WALTER et al. 2002), Tschechiens (PYSEK et al. 2002) und Sloweniens (JOGAN 2001) wird die Gattung nicht erwähnt.

Aus Österreich wurde bislang lediglich die (ehemalige) Freilandkultur von Opuntia argentina als Obstpflanze (JANCHEN 1956), sowie eine auf JANCHEN (1960) zurückgehende Angabe von Opuntia humifusa (sub O. rafinesquei ENGELM.) bekannt. Diese Sippe wurde südlich von Innsbruck angesalbt und schien lokal zu verwildern (JANCHEN 1959). Diese Vermutung hat sich nicht bestätigt (WALTER et al. 2002, POLATSCHEK 1999), obgleich auf Basis dieser Angabe in TUTIN et al. (1968) Opuntia vulgaris Miller (= O. humifusa Raf.) für Österreich angegeben wird. Auch GUTERMANN & NIKLFELD (1973) geben O. humifusa Raf. (incl. O. rafinesquei ENGELM.) für Österreich als unbeständig an, offenkundig mit Bezug auf JANCHEN (1959).

Im submediterran beeinflussten südwestlichen Mitteleuropa werden für die Schweiz und Norditalien insgesamt drei Opuntia-Sippen als lokal verwildert angegeben: Opuntia imbricata (HAW.) DC., Opuntia humifusa (RAFF.) RAFF. und eine Sippe unklarer taxonomischer Zugehörigkeit (HESS et al. 1970, LAUBER & WAGNER 1996, AESCHIMANN et al. 2004). Am häufigsten ist Opuntia humifusa, die im Wallis, im Tessin und in submediterran bzw. subkontinental getönten Südalpen-Tälern wie im Vinschgau, im Aostatal und anderen Provinzen Nord-Italiens eingebürgert ist (PIGNATTI 1997, HEGI 1966, HESS et al. 1970). Diese Sippe wurde auch schon in Deutschland in Potsdam unbeständig verwildert nachgewiesen (HEGI 1966). In Weinbaugebieten Baden-Württembergs (z.B. am Kaiserstuhl) wurde sie in den letzten Jahrzehnten mehrfach, von Ansalbungen ausgehend, verwildert festgestellt, gilt aber nicht als fest eingebürgert (SEBALD et al. 1990). Im Mittelmeergebiet schließlich sind mehrere Opuntia-Arten verwildert; davon sind zwei Sippen, Opuntia ficus-indica (L.) MILLER und Opuntia humifusa (RAFF.) RAFF., weit verbreitet und eingebürgert (TUTIN et al. 1968, GREUTER et al. 1984).

Angaben von verwilderten Vorkommen von O. phaeacantha aus Europa sind sehr selten. Die Art fehlt sowohl in den diversen Standardfloren und Checklisten mediterraner Länder und Gebiete (z.B. PIGNATTI 1997, JAHN & SCHÖNFELDER 1995, FERNANDEZ 2001, SANZ-ELORZA et al. 2004) sowie in der Checkliste des Mediterrangebietes (GREUTER et al. 1984). Die einzigen bislang veröffentlichten Vorkommen in Europa stammen vom Monte Brioni nördlich vom Gardasee (PROSSER 2002) sowie aus Spanien (GAVILAN & MOLINA 1992).

O. phaeacantha zählt zu den regelmäßig in Mitteleuropa kultivierten Arten der Gattung. Sie wird in der gärtnerischen Literatur als ausreichend winterhart beschrieben, um an gut drainierten Standorten im Freien überwintern zu können (MANKE 2005, KIESSLING & PÖSCHL 2000).

Alle drei Opuntia-Sippen der Schweiz besiedeln ähnliche Standorte, nämlich bodensaure Fels-Trockenrasen und grusigsandige bis felsige Silikat-Rohböden in colliner Lage (HESS et al. 1970, LAUBER & WAGNER 1996). Sie gelten alle als Charakterarten des Stipo-Poion xerophilae (AESCHIMANN et al. 2004). Die beiden hier vorgestellten Vorkommen von O. phaeacantha bestätigen diese enge Bindung an die wärmsten und trockensten Silikatfels-Trockenrasen. Dies ist nicht verwunderlich, liegt ihr Heimatgebiet doch in deutlich wärmeren Klimaten als dem Mitteleuropäischen.

Die Herkunft der hier vorgestellten Populationen ist nicht mehr eindeutig zu rekonstruieren. Allerdings kann mit großer Wahrscheinlichkeit von Ansalbungen ausgegangen werden, die sich durch Vermehrung weiter ausgebreitet haben. Ob diese an den hier vorgestellten Fundorten ausschließlich vegetativ oder auch über Samen erfolgt, ist schwierig zu beurteilen. Jedenfalls blühen und fruchten die Pflanzen an den Standorten reichlich. Da an beiden Fundorten Fels-Trockenrasen unmittelbar angrenzen, erscheint eine weitere Ausbreitung nicht unwahrscheinlich.

Danksagung

Für die Mitteilung der beiden Fundorte von O. phaeacantha danke ich Dr. Gemot Räuschl (Wien), MAS Josef Pennerstorfer (Theiss) und Dr. Erwin Hauser (Wolfern). Für die Unterstützung bei der Bestimmung der Art danke ich Alfred Draxler (Linz), Dr. Urs Eggli (Zürich) und Dr. Beat Leuenberger (Berlin). Für die Beschaffung von Fachliteratur danke ich Dr. Johannes Walter (Wien).

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