Drosera x obovata in Deutschland – Verbreitung und Merkmale einer bestimmungskritischen Art (Thomas Huntke 2005)

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Quelle: Huntke, T. 2005: Drosera x obovata in Deutschland – Verbreitung und Merkmale einer bestimmungskritischen Art. Flor. Rundbr. 39: 21-28. (Die Arbeit liegt auch als PDF-Datei vor.) (Autorisierte Zweitpublikation)
Hinweis: Dieser Schlüssel ist mit dem Autornamen gekennzeichnet und die Mitarbeit ist auf T. Huntke beschränkt. Auf der Diskussionsseite sind Kritik und Verbesserungsvorschläge willkommen!
Hinweis: Der vorliegende Artikel wird unverändert bereit gestellt. Bei älteren Arbeiten ist zu beachten, dass unter Umständen neuere Erkenntnisse zum Thema vorliegen!

Kurzfassung
Die Verbreitung von Drosera x obovata, der sterilen Hybriden von Drosera rotundifolia und Drosera longifolia, wird allgemein für Deutschland und detaillierter für Niedersachsen dargestellt. Aus Niedersachsen sind fünf historische Vorkommen bekannt, denen jedoch nur zwei rezente gegenüberstehen. D. x obovata ist zweifellos wie ihr ebenfalls sehr empfindlicher Elternteil D. longifolia mit der Vernichtung und Degeneration intakter Hochmoorflächen stark zurückgegangen. Vermutlich ist sie allerdings in Kartierungen unterrepräsentiert, da sie leicht mit D. longifolia, gelegentlich auch mit D. intermedia verwechselt werden kann. In der vorliegenden Arbeit werden deshalb die Unterscheidungsmerkmale ausführlich beschrieben und zur Entwicklung eines Schlüssels verwandt, der eine einwandfreie Bestimmung erlaubt.

Abstract
The distribution of Drosera x obovata, the sterile hybrid of Drosera rotundifolia and Drosera longifolia, is described for Germany and in more detail for Lower Saxony. Drosera x obovata as well as its equally sensitive parent species Drosera longifolia has decreased seriously with the destruction and degeneration of intact bog areas. As it may be easily confused with D. longifolia, occasionally even with D. intermedia, it might be underrepresented in evaluation projects. For this reason the distinctive characteristics are analysed and a simple key for a clear determination has been developed.

Keywords
Drosera x obovata, Drosera longifolia, Drosera rotundifolia, Drosera-Hybriden, Bestimmungsschlüssel


1. Einleitung

Der Bastard zwischen Drosera rotundifolia und Drosera longifolia wurde 1826 von MERTENS & KOCH (in: RÖHLING 1826) erstmals gültig beschrieben. Seine verkehrteiförmige (obovate) Blattform, die eine intermediäre Form der Blattschnitte der beiden Elternarten einnimmt, diente dabei der Namensgebung. Die Blattform allein ist allerdings kein hinreichendes Bestimmungsmerkmal, da auch die überwiegend schmalblättrige D. longifolia zuweilen Formen mit breiteren Blättern aufweist. Schlecht entwickelte Pflanzen mit kleineren Blättern können auch mit D. intermedia verwechselt werden. D. x obovata erweist sich somit als bestimmungskritische Sippe, die leicht verwechselt oder nicht erkannt wird. Oftmals bleiben schwer bestimmbare Sippen auch von vorne herein bei Erfassungen unberücksichtigt. Demzufolge wäre davon auszugehen, dass die Art allgemein unterrepräsentiert ist. Die zunehmende Verschlechterung der Lebensbedingungen dieses Hochmoorspezialisten steht allerdings dieser Annahme als negativer Faktor entgegen, so dass eine realistische Abschätzung der tatsächlichen Verbreitung der Art durch ihren anzunehmenden Rückgang zusätzlich erschwert wird. Dieses Problem kann nur durch eine Erleichterung der Unterscheidung der Arten im Gelände gelöst werden, im Falle von Drosera soll diese Arbeit dazu einen Beitrag leisten.

2. Verbreitung von Drosera x obovata

Die Verbreitung von D. x obovata in Deutschland ist ausgesprochen disjunkt. Dies ist teils auf die lückenhafte Verbreitung von Hochmooren, teils wohl aber auch auf Kartierungslücken zurückzuführen. So finden sich beispielsweise in den Verbreitungsatlanten von Ostdeutschland (BENKERT et al. 1996) oder der Länder Bayern (SCHÖNFELDER & BRESINSKY 1990) und Nordrhein-Westfalen (HAEUPLER et al. 2003) keine Angaben über D. x obovata. Andere Länderatlanten oder Florenwerke hingegen wie die von Schleswig-Holstein (RAABE 1987), Niedersachsen und Bremen (GARVE 1994) oder Baden-Württemberg (SEBALD 1992), und der Atlas der Bundesrepublik (West) (HAEUPLER & SCHÖNFELDER 1988) führen die Hybride auf. Demnach ist D. x obovata wie folgt verbreitet: In Niedersachsen und Schleswig-Holstein finden sich zerstreute Vorkommen im Flachland, während südlich davon nur einzelne Fundorte in Mittelgebirgsmooren auftreten. Für Ostdeutschland kann man nur anhand der Verbreitung der Elternarten vermuten, dass D. x obovata zumindest in Mecklenburg-Vorpommern und Brandenburg zu finden sein sollte. In Süddeutschland, hauptsächlich im Schwarzwald und im Voralpenland, wird sie dann wieder häufiger und weist dort sogar mehr Vorkommen auf als im Norden. Diese Angaben sind jedoch inzwischen zum größten Teil als historisch zu bewerten, da viele Fundpunkte bereits in den Atlanten als verschollen gekennzeichnet sind und ihr Rückgang mit großer Wahrscheinlichkeit in der Zwischenzeit weiter fortgeschritten ist. In Niedersachsen kommt Drosera x obovata nur noch an zwei Fundorten rezent vor und gehört damit zu den vom Aussterben bedrohten Arten (GARVE 2004). Bisher waren nur noch zwei Fundorte bei Stade bekannt (GARVE 1994 u. mündl.). Von diesen ist das Vorkommen im Kehdinger Moor (MTB 2322) anscheinend erloschen (erfolglose Nachsuche des Autors 2004). Am zweiten Fundort im Oederquarter Moor 22 (MTB 2221) wurden hingegen im Jahre 1999 noch wenige Exemplare von GARVE nachgewiesen (mündliche Mitteilung). Da auch die Elternart D. longifolia auf einen sehr kleinen Bestand geschrumpft ist, sind ihre Überlebenschancen in diesem ohnehin sehr stark gestörten Hochmoorrest als gering zu beurteilen, auch wenn die Hybride nach dem Verschwinden der Elternarten noch lange am Wuchsort verbleiben kann (SCHAEFTLEIN 1960). Der zweite rezente Fundort liegt am Lengener Meer, Landkreis Leer (MTB 2613). D. x obovata war dort letztmals von MÜLLER (1968) durch Vegetationsaufnahmen belegt worden; dies Vorkommen wurde im Rahmen der floristischen Kartierung (ab 1982) nicht bestätigt (GARVE 1994). In den Jahren 2003 und 2004 konnten nun jedoch bei vegetationskundlichen Untersuchungen an zwei Stellen insgesamt ca. 35 Individuen zwischen den zahlenmäßig noch stärker vertretenen Elternarten gefunden werden. Hier sind die Überlebenschancen aufgrund der großen Populationen von D. rotundifolia und D. longifolia als hoch einzuschätzen. Zudem enthält das Gebiet noch große naturnahe Hochmoorbereiche, deren Fortbestand zumindest mittelfristig als gesichert erscheint. Daneben gibt es aus Niedersachsen noch drei ältere Nachweise aus dem Bundesatlas (HAEUPLER & SCHÖNFELDER 1988), die inzwischen als erloschen gelten (Abb. 1). Die Verwechslungsmöglichkeit mit D. longifolia legt allerdings die Vermutung nahe, dass die Hybride eventuell bisher übersehen worden ist. Eine Überprüfung der bekannten Fundorte von D. longifolia auf Vorkommen von D. x obovata wird daher vom Autor nicht nur für Niedersachsen als sinnvoll angesehen.

3. Merkmale von Drosera x obovata

Detaillierte morphologische Untersuchungen finden sich bei ROSENBERG (1909) und THOMMEN (1990), die den Bastard durch statistische Erhebungen anhand von gesammeltem und kultiviertem Material mit den Elternarten verglichen. Eigene Untersuchungen waren dem Autor aufgrund der Seltenheit und der hohen Gefährdung der Arten nur sehr eingeschränkt möglich.

Habitus Schon aus der Entfernung sticht einem D. x obovata als ungewöhnlich kräftige Pflanze zwischen den Elternarten ins Auge (Abb. 2). Die Robustheit von Hybriden gegenüber den Eltern (Heterosis) ist ein altbekanntes Phänomen und wird im Gartenbau bekanntermaßen schon seit langem genutzt. Sie lässt sich jedoch nicht nur subjektiv wahrnehmen, sondern auch durch Unterschiede in Blattzahl und Blüten belegen (s. Tab. 1). Gut entwickelte Exemplare von D. x obovata sind hohe Pflanzen mit langen, schrägaufrechten Blattstielen, langen Blattspreiten und hohen, aufrechten und der Mitte der Rosette entspringenden Infloreszenzen. Die Hybride ähnelt daher am ehesten dem Elternteil D. longifolia.

Blattmerkmale Die verkehrt-eiförmige Blattform ist das augenscheinlichste Merkmal der Hybride (Abb. 3). Diese Form hat sie mit D. intermedia gemeinsam, die allerdings wesentlich kleinere Blätter ausbildet und durch weitere Merkmale gut zu unterscheiden ist (s.u.). Eine klare Abgrenzung gegenüber D. longifolia kann hingegen zuweilen Schwierigkeiten bereiten, da diese auch Formen mit breiteren Blättern ausbilden kann (HEGI 1995). Während jedoch bei D. longifolia die Blätter überwiegend aufrecht sind, ist bei D. x obovata eine schräg-aufrechte Blattausrichtung häufiger; daneben kommen allerdings auch ganz aufrechte Blätter vor. Die Blattlänge entspricht in etwa der von D. longifolia und ist daher kein gutes Unterscheidungsmerkmal. Hingegen fällt die Länge der Blattspreite (Tab. 1) bei D. x obovata im Schnitt um 3 mm kürzer aus, während die mittlere Blattbreite um ca. 3 mm größer ist. Deutlich unterscheiden sie sich auch in der Anzahl der Blätter. D. longifolia ist mit ca. 6 Blättern pro Pflanze wesentlich schlechter ausgestattet als D. x obovata mit ca. 11.

Ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal stellt die Ausbildung des Blattgrundes dar. An der Basis der Blätter finden sich bei D. rotundifolia haarförmige Stipularbildungen, die einer leistenförmigen, horizontalen Bildungszone entspringen. Hingegen finden sich bei D. longifolia lediglich unregelmäßig über den Blattstiel verteilte Haare. Die Hybride zeigt sich auch hier als intermediär mit einzelnen zerstreuten Haaren und zusätzlich mit einer leistenförmigen Bildungszone (Abb.4).

Merkmal D. rotundifolia D. x obovata D. longifolia
Gesamtlänge Blatt (mm) 21,5 (12-35) 56 (29-84) 56 (22-92)
Länge Blattspreite (mm) 7,9 (5-12) 21,1 (13-37) 24(11-38)
Breite Blattspreite (mm) 7 (4-10) 7,8 (4-12) 3,7 (3-5)
Blattfläche (cm²) 0,36 0,89 0,59
Stipeln/Haare Stipeln auf Querleiste Querleiste & Haare nur Haare
Blattansatz horizontal schräg vertikal
Anzahl Blätter pro Pfl. 5,3 10,8 6
Anzahl Blütenstände pro Pfl. 1,1 2,6 1,4
Blüten pro Blütenstand 4,2 5,1 3,2

Blütenmerkmale Hinsichtlich der Gestalt der Blütenhülle weisen D. longifolia und D. x obovata kaum nennenswerte Unterschiede auf. Die Samenkapseln sind jedoch deutlich verschieden gestaltet. Bei D. longifolia ist die Kapsel deutlich länger als der Kelch, während sie bei der Hybriden nur etwa halb so lang ist wie die Kelchblätter (Abb. 5), was vermutlich auf deren Sterilität zurückzuführen ist. Diese Sterilität ist ebenfalls anhand der Samen nachzuweisen, die im mikroskopischen Bild deutlich degeneriert erscheinen (Abb. 6). Zwar sind Samen in der Kapsel ausgebildet, innerhalb der Testa sind aber die Kotyledonen und der Embryo verkümmert. Stehen mehrere Exenlplare zum Vergleich zur Verfügung, hilft auch die mittlere Blütenzahl bei der Bestimmung. Die Hybride ist auch hier kräftiger und hat im Mittel 5 Blüten pro Blütenstand, während D. longifolia lediglich 3 Blüten pro Blütenstand besitzt.

Chromosomale Merkmale In Bezug auf die Chromosomenzahlen sind die Verhältnisse einfach. D. longifolia besitzt 40 Chromosomen (2n), D. rotundifolia 20 und D. x obovata ist auch hier intermediär mit 30 Chromosomen. Diese bestehen aus 10 doppelten Chromosomen, die jeweils aus einem D. rotundifolia- und einem D. longifolia-Chromosom zusammengesetzt sind und 10 einfachen Chromosomen, die von D. longifolia stammen (ROSENBERG 1909). Die Sterilität des Bastards beruht in diesem Fall zum einen darauf, dass es bei der Entwicklung der Pollenzellen nach der Reduktionsteilung zu einer Degeneration kommt und der Pollen somit steril bleibt. Zum anderen können zwar die Embryosäcke einen hohen Grad der Entwicklung erreichen, zum Teil sogar befruchtet werden und Embryo nen bilden; dennoch sind nie keimfähige Samen beobachtet worden.

Unterscheidung von Drosera intermedia Bei ausgewachsenen Exemplaren von D. x obovata ist die Blattfläche um ein vielfaches größer als bei D. intermedia (Abb. 1) und daher ein gutes Unterscheidungsmerkmal. Da kleinwüchsige Exemplare der Hybride vorkommen können, sollte man sich immer durch folgende Merkmale absichern: Die Blütenstände von D. x obovata sind aufrecht und entspringen der Mitte der Rosette, während sie bei D. intermedia seitlich entspringen, gebogen und wesentlich kürzer sind (OBERDORFER 2001). Darüber hinaus ist der Blattstiel spärlich behaart, D. intermedia hingegen besitzt kahle Blattstiele (WEBER 1995).

Bestimmungsschlüssel für Drosera x obovata

By: t. Huntke
(Geographic scope not specified) — Source: T. Huntke Flor. Rundbr. 39,21-28Collaboration limited to: T. Huntke
1
Blätter rundlich 
  Drosera rotundifolia
1
Blätter umgekehrt eiförmig bis länglich   ► 2
2 (1)
Blütenstand aus der Mitte der Rosette entspringend, aufrecht, die Blätter deutlich überragend, Blattspreite meist über 1,5 cm lang, Blattstiele behaart   ► 3
2
Blütenstand seitlich der Rosette entspringend, kaum länger als die Blätter, Blattspreite bis 1,5 cm lang, Blattstiele kahl 
  Drosera intermedia
3 (2)
Blätter schmal, aufrecht, Blattgrund ausschließlich mit zerstreuten Haaren, Kapsel ca. so lang wie der Kelch 
  Drosera longifolia
3
Blätter verkehrt-eiförmig, aufrecht bis schräg-aufrecht, Blattgrund mit zerstreuten Haaren und zusätzlichen, auf einer deutlichen Querleiste angeordneten Stipeln, Kapsel wesentlich kürzer als der Kelch 
  Drosera x obovata

Danksagung

Für ihre freundliche Unterstützung meiner Untersuchungen danke ich den Herren E. Garve (NLÖ), Dr. B. Aue (Bez.-Reg. WE) und Prof. W. Eber (Uni Oldenburg). Ebenso gilt mein Dank Dorothea Badge, Sylvia Kempen und Anke Hüffner für technische Unterstützung und Beratung.

Literatur

  • BENKERT, D., FUKAREK, F., KORSCH, H. (1996): Verbreitungsatlas der Farn- und Blütenpflanzen Ostdeutschlands. Jena, 615 S.
  • GARVE, E. (1994): Atlas der gefährdeten Farn- und Blütenpflanzen in Niedersachsen und Bremen. - Naturschutz und Landschaftspflege in Niedersachsen 30/1.
  • GARVE, E. (2004): Rote Liste und Florenliste der Farn- und Blütenpflanzen in Niedersachsen und Bremen. Informationsdienst Naturschutz Niedersachsen 1/2004.
  • HAEUPLER, H., SCHÖNFELDER, P. (1988): Atlas der Farn- und Blütenpflanzen der Bundesrepublik Deutschland. - Stuttgart, 768 S.
  • HAEUPLER, H., JAGEL, A., SCHUMACHER, W. (2003): Verbreitungsatlas der Farn- und Blütenpflanzen in Nordrhein-Westfalen. Recklinghausen, 616 S.
  • HEGI, G. (1995): Illustrierte Flora von Mitteleuropa, Bd. IV/2. - Berlin, 693 S.
  • MÜLLER, K. (1968): Ökologisch-vegetationskundliche Untersuchungen in ostfriesischen Hochmooren. - Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft 81: 221-237.
  • OBERDORFER, E. (2001): Pflanzensoziologische Exkursionsflora. - Stuttgart, 1051 S.
  • RAABE, E.-W., DIERßEN, K. (1987): Atlas der Flora Schieswig-Hoisteins und Hamburgs. - Neumünster, 654 S.
  • ROSENBERG (1909): Cytologische und morphologische Studien an Drosera longifolia x rotundifolia. Kungl. Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar 43/11: 1-63.
  • RÖHLING, J.C. (1826): Deutschlands Flora nach einem veränderten und erweiterten Plan, Bd. 2. - Frankfurt. benachbarten Westfalen. - Osnabrück, 770 S.
  • SCHAEFTLEIN, H. (1960): Drosera (Sonnentau) auf der Turracher Höhe. - Carinthia 150/70: 61-81.
  • SCHÖNFELDER, P., BRESINSKY, A. (1990): Verbreitungsatlas der Farn- und Blütenpflanzen Bayerns. - Stuttgart, 752 S.
  • SCHUSTER, J. (1907): Ueber Drosera Beleziana Camus. - Allgemeine botanische Zeitschrift für Systematik, Floristik, Pflanzengeographie 13: 180-183.
  • SEBALD, O. (1992): Die Farn- und Blütenpflanzen Baden-Württembergs, Bd. 3. - Stuttgart, 483 S.
  • THOMMEN, F. B. (1990): Systematischökologische Untersuchungen an schweizerischen Drosera-Arten. - Ber. Geobot. Institut ETH, Stiftung Rübel, Zürich 56: 150-174.
  • VAN DIEKEN, J. (1970): Beiträge zur Flora Nordwestdeutschlands. - Jever, 284 S.
  • WEBER, H. E. (1995): Flora von Südwest-Niedersachsen und dem benachbarten Westfalen. - Osnabrück, 770 S.

Anschrift des Verfassers

Thomas Huntke
Universität Oldenburg
AG Pflanzenökologie
Institut für Biologie
und Umweltwissenschaften
D-26111 Oldenburg
E-Mail: huntke@uni-oldenburg.de