Bestimmungsschlüssel für die Gattung Amaranthus in Deutschland (Ulf Schmitz)

Hinweis:	Dieser Schlüssel ist mit dem Autornamen gekennzeichnet und die Mitarbeit ist auf Ulf Schmitz beschränkt. Auf der Diskussionseite sind Kritik und Verbesserungsvorschläge jedoch sehr willkommen! Es existiert zudem eine frei veränderliche Version in offener Zusammenarbeit: Amaranthus (Deutschland).
	Diese Arbeit ist eine Originalarbeit, die erstmalig hier publiziert ist.

Amaranthus (Fuchsschwanz, Amarant, Amaranthaceae)

Von: Ulf Schmitz
Beschreibung: Einjährige, sehr selten kurzlebig ausdauernde (A. deflexus) Kräuter. Windbestäubt. Früchte unregelmäßig aufreißend (A. bouchonii, A. deflexus, A. blitum agg.) oder Deckelkapseln (alle übrigen der unten aufgeführten Arten). Größe äußerst variabel. Bei einigen Arten je nach Umweltbedingungen von wenige cm großen Zwergformen bis übermannshoch wachsend. Blütezeit VII-X. Konkurrenzschwache Pionierpflanzen auf Sand- und Kiesbänken der Flussufer, in Hafenanlagen, auf Ruderalstellen, Äckern, Güterumschlagplätzen, Bahnhöfen und Industriebrachen. Weitere vorwiegend aus Amerika stammende Arten werden immer wieder in Hafenanlagen und sonstigen Güterumschlagplätzen eingeschleppt. Bestimmung solcher Arten mit Spezialliteratur (s. u.).
Geographischer Geltungsbereich: Deutschland — Zusammenarbeit: offen — Mitwirkende: Dr. Ulf Schmitz, Düsseldorf.

1	1	Pflanze zweihäusig, entweder nur mit männlichen oder weiblichen Blüten im Blütenstand (Untergattung Acnida [L.] Aellen)   Palmers A.  –  A. palmeri S. Watson Blütenstand lang, an der Spitze oft etwas gebogen (Abb. 1–2). 50–100 (–250) cm. In Deutschland gelegentlich ephemer in Hafenanlagen und auf Sand- und Kiesbänken der großen Flüsse. Abb. 1 Amaranthus palmeri, männl. Pfl., Hafen Neuss (Bild: Ulf Schmitz) Abb. 2 Amaranthus palmeri, männl. Pfl., Hafen Neuss (Bild: Ulf Schmitz)
1	*	Pflanze einhäusig, männliche und weibliche Blüten im selben Blütenstand (Untergattung Amaranthus L.)    ► 2
2	2	Blütenstand auffällig rot oder gelb-orange gefärbt    ► 3
2	*	Blütenstand grün, höchstens leicht rötlich überlaufen    ► 5
3	3	Blütenstand hängend (Abb. 3), Perigonblätter breit überlappend (Abb. 4).   Garten-F., Hängender A.  –  A. caudatus L. 30–130 cm. Gartenzierpflanze, selten verwildert. Abb. 3 Amaranthus caudatus, Botanischer Garten Düsseldorf (Bild: Ulf Schmitz) Abb. 4 Amaranthus caudatus, Frucht ex Bot. Garten Düsseldorf (Bild: Ulf Schmitz)
3	*	Blütenstand aufrecht oder nur leicht gebogen, Perigonblätter schmaler, höchstens am Grund überlappend    ► 4
4	4	Längere Vorblätter der weiblichen Blüten ca. 1–1,5-mal so lang wie das Perigon, ca. 2–4 mm. Frucht am oberen Ende plötzlich in einen zylindrischen Teil verschmälert (Abb. 5). Blätter rhombisch.   Rispen-F., Roter A.  –  A. cruentus L. (= A. paniculatus L.) 15–140 cm. Zierpflanze aus dem A. hybridus agg., Abgrenzung zu A. hypochondriacus nicht immer deutlich. Gelegentlich verwildert. Abb. 5 Amaranthus cruentus, 'hot biscuit', Bot. Gart. Düsseldorf (Bild: Ulf Schmitz)
4	*	Längere Vorblätter der weiblichen Blüten ca. doppelt so lang wie das Perigon, ca. 4–6 mm. Griffeläste unten verdickt. Frucht am oberen Ende allmählich verschmälert. Blätter elliptisch, eiförmig bis leicht rhombisch (Abb. 6–8).   Trauer-A.  –  A. hypochondriacus L. (= A. chlorostachys var. erythrostachys Moq. Aellen, A. hybridus subsp. hypochondriacus (L.) Thell.) 15–140 cm. Zierpflanze aus dem A. hybridus agg., Abgrenzung zu A. cruentus nicht immer deutlich. Gelegentlich verwildert. Abb. 6 Amaranthus hypochondriacus, Botanischer Garten Düsseldorf Abb. 7 Amaranthus hypochondriacus, Garten Uni (Bild: Ulf Schmitz) Abb. 8 Amaranthus hypochondriacus, Frucht (Bild: Ulf Schmitz)
5	5 (2)	Blütenstand nicht bis zur Spitze beblättert, in blattloser Ährenrispe endend, darunter auch in blattachselständigen Knäueln    ► 6
5	*	Blütenstand bis zur Spitze beblättert, Blüten ausschließlich in blattachselständigen Knäueln    ► 11
6	6	Perigonblätter der weiblichen Blüten (3–) 5, Stängel aufrecht    ► 7
6	*	Perigonblätter der weiblichen Blüten 3, Stängel niederliegend, aufsteigend oder selten aufrecht    ► 10
7	7	Blattachseln mit 1–2 Dornen (Abb. 9). Blütenstand unten weiblich (Abb. 10) und dornentragend, oben männlich und dornenlos.   Dorniger A.  –  A. spinosus L. 15–100 cm. In Deutschland selten und unbeständig in Hafenanlagen und Güterumschlagplätzen. Abb. 9 Amaranthus spinosus, Herbarium Hafen Rees (Bild: Ulf Schmitz) Abb. 10 Amaranthus spinosus, Frucht (Bild: Ulf Schmitz)
7	*	Pflanze ohne Dornen in den Blattachseln    ► 8
8	8	Perigonblätter spatelförmig, in der oberen Hälfte am breitesten, Stängel unterhalb des Blütenstandes stark behaart, Äste des Blütenstandes kurz und dick (Abb. 11–13).   Zurückgekrümmter A.  –  A. retroflexus L. 15–120 cm. Häufig auf Äckern, Ruderalstellen und an Flussufern. In Deutschland seit den 1830er Jahren eingebürgert, Heimat zentrale und östliche USA sowie angrenzende Regionen Südostkanadas und Nordostmexikos. Abb. 11 Amaranthus retroflexus, Zonser Grind (Bild: Ulf Schmitz) Abb. 12 Amaranthus retroflexus, Himmelgeister Rheinbogen (Bild: Ulf Schmitz) Abb. 13 Amaranthus retroflexus, Frucht (Bild: Ulf Schmitz)
8	*	Perigonblätter lanzettlich oder elliptisch. Stängel oben nur schwach behaart, Äste des Blütenstandes schlanker    ► 9
9	9	Frucht mit Deckel, der sich mit einem regelmäßigen Querriss ablöst (Abb. 15–17).   Grünähriger A.  –  A. powellii S. Watson (= A. chlorostachys auct., A. hybridus var. pseudoretroflexus) Pflanze meist rein grün, seltener rötlich überlaufen (Abb. 14). 20–170 cm. Verbreitet auf Äckern und Ruderalstellen, seltener an Flussufern als folgende Art. In Deutschland seit den 1980er Jahren eingebürgert, Heimat südliche USA und Mexiko. Abb. 14 Amaranthus powellii, Himmelgeister Rheinbogen (Bild: Ulf Schmitz) Abb. 15 Amaranthus powellii, Himmelgeister Rheinbogen (Bild: Ulf Schmitz) Abb. 16 Amaranthus powellii, Frucht (Bild: Ulf Schmitz) Abb. 17 Amaranthus powellii, Frucht (Bild: Ulf Schmitz)
9	*	Frucht nicht mit Deckel aufspringend, bei mechanischer Belastung unregelmäßig aufreißend (Abb. 20–22).   Bouchons A.  –  A. bouchonii Thell. Blütenstand grün, oft rötlich überlaufen (Abb. 18–19). 20–130 cm. An Flussufern oft die häufigste Art der Gattung, seltener auch auf Ruderalstellen und Äckern. In Deutschland seit den 1980er Jahren eingebürgert, die Art ist vermutlich in den 1930er Jahren in SW-Frankreich aus dem nordamerikanischen A. hybridus agg. entstanden. Abb. 18 Amaranthus bouchonii, Himmelgeister Rheinbogen (Bild: Ulf Schmitz) Abb. 19 Amaranthus bouchonii, Zonser Grind (Bild: Ulf Schmitz) Abb. 20 Amaranthus bouchonii, Himmelgeister Rheinbogen (Bild: Ulf Schmitz) Abb. 21 Amaranthus bouchonii, Frucht (Bild: Ulf Schmitz) Abb. 22 Amaranthus bouchonii, Frucht (Bild: Ulf Schmitz)
10	10 (6)	Blätter stumpf zugespitzt, höchstens schwach ausgerandet, Stängel oberwärts behaart (Abb. 23–24). Frucht länglich, viel größer als der ovale Same und diesen schlauchartig locker umhüllend (Abb. 25).   Herabgebogener A.  –  A. deflexus L. 15–40 cm. Unbeständig mit lokalen Einbürgerungstendenzen, in Hafenanlagen und auf Ruderalstellen. Heimat Südamerika. Abb. 23 Amaranthus deflexus, Port St Foy Garonne (Bild: Rolf Wißkirchen) Abb. 24 Amaranthus deflexus, Herbarium (Bild: Ulf Schmitz) Abb. 25 Amaranthus deflexus, Frucht (Bild: Ulf Schmitz)
10	*	Blätter deutlich ausgerandet, Stängel kahl (Abb. 26–27, 29–30, 32). Frucht rundlich, den rundlichen Samen eng umhüllend (Abb. 28 und 31).    ▼▼ a  –   Aufsteigender A.  –  A. blitum L. Abb. 26 Amaranthus blitum subsp. blitum, Du-Beeckerwerth (Bild: Ulf Schmitz) Abb. 27 Amaranthus blitum subsp. blitum, Weinberg Moselufer Reil (Bild: Rolf Wißkirchen) Abb. 29 Amaranthus blitum subsp. emarginatus var. emarginatus, Himmelgeist (Bild: Ulf Schmitz) Abb. 30 Amaranthus blitum subsp. emarginatus var. emarginatus, Himmelgeist (Bild: Ulf Schmitz) Abb. 31 Amaranthus blitum subsp. emarginatus var. emarginatus, Frucht (Bild: Ulf Schmitz) Abb. 32 Amaranthus blitum subsp. emarginatus var. pseudogracilis, Wevelinghoven (Bild: Rolf Wißkirchen)
		a	a	Pflanze dunkelgrün, oft rötlich überlaufen bis rot, Blätter meist mit hellen oder dunklen Flecken, Samen 1,1–1,5 mm (Abb. 26–28).    A. blitum subsp. blitum In Gärten, auf Äckern und Ruderalstellen. Archaeophyt. Heimat vermutl. Mittelmeerraum, die var. oleraceus als ehemalige Kulturpflanze. Abb. 26 Amaranthus blitum subsp. blitum, Du-Beeckerwerth (Bild: Ulf Schmitz) Abb. 27 Amaranthus blitum subsp. blitum, Weinberg Moselufer Reil (Bild: Rolf Wißkirchen) Abb. 28 Amaranthus blitum subsp. blitum (gestackt) (Bild: Ulf Schmitz)
		a	*	Pflanze hellgrün ohne Rottöne, Blätter meist ungefleckt, Samen 0,8–1,1 mm (Abb. 29–32).    ►► aa   A. blitum subsp. emarginatus (Moq. ex Uline & W. L. Bray) Carretero et al. s. l. Eingebürgert seit den 1980er Jahren, Heimat Tropen und Subtropen der Neuen und Alten Welt. Abb. 29 Amaranthus blitum subsp. emarginatus var. emarginatus, Himmelgeist (Bild: Ulf Schmitz) Abb. 30 Amaranthus blitum subsp. emarginatus var. emarginatus, Himmelgeist (Bild: Ulf Schmitz) Abb. 32 Amaranthus blitum subsp. emarginatus var. pseudogracilis, Wevelinghoven (Bild: Rolf Wißkirchen)
		aa	aa	Wuchs kriechend bis leicht aufsteigend, endständige Scheinähre meist kurz oder fehlend und die meisten Blüten in den Blattachseln, Blattstiel meist kürzer als die Blattspreite oder gleich lang (Abb. 29–30). 10–40 cm, häufig auf sandig-kiesigen Flussufern, seltener auf Ruderalstellen.    A. blitum subsp. emarginatus var. emarginatus (Moq. ex Uline & W. L. Bray) Lambinon Abb. 29 Amaranthus blitum subsp. emarginatus var. emarginatus, Himmelgeist (Bild: Ulf Schmitz) Abb. 30 Amaranthus blitum subsp. emarginatus var. emarginatus, Himmelgeist (Bild: Ulf Schmitz)
		aa	*	Wuchs aufrecht, später bogig überhängend, endständige Scheinähre meist lang und deutlich ausgeprägt, Blattstiel der unteren Blätter oft länger als die Spreite (Abb. 32). 25–90 cm, selten bis zerstreut auf nährstoffreichen Ruderalstellen, Kläranlagen, Schlamm und Äckern.    A. blitum subsp. emarginatus var. pseudogracilis (Thell.) Lambinon Abb. 32 Amaranthus blitum subsp. emarginatus var. pseudogracilis, Wevelinghoven (Bild: Rolf Wißkirchen)
11	11 (5)	Blätter zugespitzt oder stumpf zulaufend, nicht ausgerandet    ► 12
11	*	Blätter ausgerandet (Abb. 29)    A. blitum siehe 10* Abb. 29 Amaranthus blitum subsp. emarginatus var. emarginatus, Himmelgeist (Bild: Ulf Schmitz)
12	12	Perigonblätter der weiblichen Blüten (4–) 5 (Abb. 35).   Westamerikanischer A.  –  A. blitoides S. Watson Blätter mit deutlichem weißen, knorpeligen Saum (Abb. 33–34). Wuchs kriechend bis aufsteigend, 15–100 cm. Sand- und Kiesbänke der Flussufer, Hafenanlagen, Ruderalstellen. Eingebürgert seit ca. Beginn der 1990er Jahre, Heimat westliche bis mittlere USA bis Mexiko. Abb. 33 Amaranthus blitoides, Rheinaue Duisburg-Homberg (Bild: Ulf Schmitz) Abb. 34 Amaranthus blitoides, Rheinaue Duisburg-Walsum (Bild: Ulf Schmitz) Abb. 35 Amaranthus blitoides, Frucht (Bild: Ulf Schmitz)
12	*	Perigonblätter der weiblichen Blüten (2–) 3 (Abb. 39)    ► 13
13	13	Vorblätter 1,5 bis 2-mal so lang wie das Perigon der weiblichen Blüten (Abb. 37–39). Wuchs sparrig, kugelförmig, Steppenroller (Abb. 36).   Weißer A.  –  A. albus L. 15–50 cm. Sandig-kiesige Flussufer, Industriebrachen, Äcker, Bahnanlagen. Seit ca. den 1980er Jahren eingebürgert, Heimat südliche USA und Mexiko. Abb. 36 Amaranthus albus, Rheinaue Duisburg-Homberg (Bild: Ulf Schmitz) Abb. 37 Amaranthus albus, Himmelgeister Rheinbogen (Bild: Ulf Schmitz) Abb. 38 Amaranthus albus, Frucht (Bild: Ulf Schmitz) Abb. 39 Amaranthus albus, Frucht (Bild: Ulf Schmitz)
13	*	Vorblätter meist kürzer als das Perigon der weiblichen Blüten. Wuchs niederliegend bis aufsteigend, nicht steppenrollerartig (Abb. 40).   Griechischer A.  –  A. graecizans L. 15–70 cm. In wärmebegünstigten Gegenden (Oberrhein) eingebürgert auf Hackfruchtäckern und stickstoffreichen Pioniergesellschaften. Heimat Mittelmeerraum. Abb. 40 Amaranthus graecizans, Frankreich 1989, Herbar Wißkirchen (Scan: G. Hagedorn)

Vertiefende Literatur

• Aellen, P. (1979): Amaranthaceae und Chenopodiaceae. In: Hegi, G., Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Bd. III/2, 2. Aufl., Berlin, Hamburg, München (Parey).
• Brenan, J. P. M. (1961): Amaranthus in Britain. Watsonia 4: 261–280.
• Costea, M., Sanders, A. &Waynes, G. (2001): Preliminary results toward a revision of the Amaranthus hybridus species complex (Amaranthaceae). Sida 19 (4): 931–974.
• Hügin, G. (1986): Die Verbreitung von Amaranthus-Arten in der südlichen und mittleren Oberrheinebene sowie einigen angrenzenden Gebieten. Phytocoenologia 14: 289–370.
• Hügin, G. (1987): Einige Bemerkungen zu wenig bekannten Amaranthus-Sippen (Amaranthaceae) Mitteleuropas. Willdenowia 16: 435–478.
• Sauer, J. D. (1955): Revision of the dioecious amaranths. Madroño 13: 5–46.
• Sauer, J. D. (1967): The grain amaranths and their relatives: A revised taxonomic and geographic survey. Ann. Missouri Bot. Gard. 54 (2): 103–137.
• Thellung, A. (1914): Amarantus. In: Ascherson, P & Graebner, P.: Synopsis der Mitteleuropäischen Flora 5,1: 225–356, Leipzig (Engelmann).

Abbildungsübersicht

Pflanzen, ohne Fruchtaufnahmen

Abb. 1 Amaranthus palmeri, männl. Pfl., Hafen Neuss (Bild: Ulf Schmitz)  Abb. 2 Amaranthus palmeri, männl. Pfl., Hafen Neuss (Bild: Ulf Schmitz)  Abb. 3 Amaranthus caudatus, Botanischer Garten Düsseldorf (Bild: Ulf Schmitz)  Abb. 5 Amaranthus cruentus, 'hot biscuit', Bot. Gart. Düsseldorf (Bild: Ulf Schmitz)  Abb. 6 Amaranthus hypochondriacus, Botanischer Garten Düsseldorf  Abb. 7 Amaranthus hypochondriacus, Garten Uni (Bild: Ulf Schmitz)  Abb. 9 Amaranthus spinosus, Herbarium Hafen Rees (Bild: Ulf Schmitz)  Abb. 11 Amaranthus retroflexus, Zonser Grind (Bild: Ulf Schmitz)  Abb. 12 Amaranthus retroflexus, Himmelgeister Rheinbogen (Bild: Ulf Schmitz)  Abb. 14 Amaranthus powellii, Himmelgeister Rheinbogen (Bild: Ulf Schmitz)  Abb. 15 Amaranthus powellii, Himmelgeister Rheinbogen (Bild: Ulf Schmitz)  Abb. 18 Amaranthus bouchonii, Himmelgeister Rheinbogen (Bild: Ulf Schmitz)  Abb. 19 Amaranthus bouchonii, Zonser Grind (Bild: Ulf Schmitz)  Abb. 20 Amaranthus bouchonii, Himmelgeister Rheinbogen (Bild: Ulf Schmitz)  Abb. 23 Amaranthus deflexus, Port St Foy Garonne (Bild: Rolf Wißkirchen)  Abb. 24 Amaranthus deflexus, Herbarium (Bild: Ulf Schmitz)  Abb. 26 Amaranthus blitum subsp. blitum, Du-Beeckerwerth (Bild: Ulf Schmitz)  Abb. 27 Amaranthus blitum subsp. blitum, Weinberg Moselufer Reil (Bild: Rolf Wißkirchen)  Abb. 29 Amaranthus blitum subsp. emarginatus var. emarginatus, Himmelgeist (Bild: Ulf Schmitz)  Abb. 30 Amaranthus blitum subsp. emarginatus var. emarginatus, Himmelgeist (Bild: Ulf Schmitz)  Abb. 32 Amaranthus blitum subsp. emarginatus var. pseudogracilis, Wevelinghoven (Bild: Rolf Wißkirchen)  Abb. 33 Amaranthus blitoides, Rheinaue Duisburg-Homberg (Bild: Ulf Schmitz)  Abb. 34 Amaranthus blitoides, Rheinaue Duisburg-Walsum (Bild: Ulf Schmitz)  Abb. 36 Amaranthus albus, Rheinaue Duisburg-Homberg (Bild: Ulf Schmitz)  Abb. 37 Amaranthus albus, Himmelgeister Rheinbogen (Bild: Ulf Schmitz)  Abb. 40 Amaranthus graecizans, Frankreich 1989, Herbar Wißkirchen (Scan: G. Hagedorn)

Makroaufnahmen der Früchte

Abb. 4 Amaranthus caudatus, Frucht (Bild: Ulf Schmitz)  Abb. 8 Amaranthus hypochondriacus, Frucht (Bild: Ulf Schmitz)  Abb. 10 Amaranthus spinosus, Frucht (Bild: Ulf Schmitz)  Abb. 13 Amaranthus retroflexus Frucht (Bild: Ulf Schmitz)  Abb. 16 Amaranthus powellii, Frucht (Bild: Ulf Schmitz)  Abb. 17 Amaranthus powellii, Frucht (Bild: Ulf Schmitz)  Abb. 21 Amaranthus bouchonii, Frucht (Bild: Ulf Schmitz)  Abb. 22 Amaranthus bouchonii, Frucht (Bild: Ulf Schmitz)  Abb. 25 Amaranthus deflexus, Frucht (Bild: Ulf Schmitz)  Abb. 28 Amaranthus blitum subsp. blitum, Frucht (Bild: Ulf Schmitz)  Abb. 31 Amaranthus blitum subsp. emarginatus var. emarginatus, Frucht (Bild: Ulf Schmitz)  Abb. 35 Amaranthus blitoides, Frucht (Bild: Ulf Schmitz)  Abb. 38 Amaranthus albus, Frucht (Bild: Ulf Schmitz)  Abb. 39 Amaranthus albus, Frucht (Bild: Ulf Schmitz)

Danksagung

Für die technische Hilfe beim Anfertigen der Makrofotos der Früchte sei den Herren M. Brenner und Prof. Dr. H. Greven, Uni-Düsseldorf, herzlich gedankt. Herrn Dr. Rolf Wißkirchen, Remagen, danke ich für zahlreiche fachliche Hinweise und Diskussionen sowie für die Abb. 23, 27, 32 und den Herbarbeleg in Abb. 40, der dankenswerterweise von Dr. G. Hagedorn am BGBM Berlin eingescannt wurde.

Bildautoren

Dr. Ulf Schmitz: Abb. 1–22, 24–26, 28–31, 33–39.
Dr. Rolf Wißkirchen: Abb. 23, 27, 32.
Dr. Gregor Hagedorn & BGBM Berlin: Scan von Abb. 40.