Quelltext der Seite Drosera x obovata in Deutschland – Verbreitung und Merkmale einer bestimmungskritischen Art (Thomas Huntke 2005)

{{Autorenschlüssel
 | Formatierter Haupttitel = ''Drosera'' x ''obovata'' in Deutschland – Verbreitung und Merkmale einer bestimmungskritischen Art 
 | Formatierter Untertitel = (Thomas Huntke 2005)
 | Autor = T. Huntke
 | Quelle = {{Smallcaps|Huntke, T.}} 2005: ''Drosera'' x ''obovata'' in Deutschland – Verbreitung und Merkmale einer bestimmungskritischen Art. Flor. Rundbr. 39: 21-28. (Die Arbeit liegt auch als [[:File:Flor.Rundbr._39,21-28_Huntke_2006_(2005)_Drosera_x_obovata,_rotundifolia,_longifolia.pdf|'''PDF-Datei''']] vor.)
}}
{{Unveränderte ältere Arbeit}}

'''Kurzfassung'''<br/>
Die Verbreitung von ''Drosera'' x ''obovata'', der sterilen Hybriden von ''Drosera rotundifolia'' und ''Drosera longifolia'', wird allgemein für Deutschland und detaillierter für Niedersachsen dargestellt. Aus Niedersachsen sind fünf historische Vorkommen bekannt, denen jedoch nur zwei rezente gegenüberstehen. ''D.'' x ''obovata'' ist zweifellos wie ihr ebenfalls sehr empfindlicher Elternteil ''D. longifolia'' mit der Vernichtung und Degeneration intakter Hochmoorflächen stark zurückgegangen. Vermutlich ist sie allerdings in Kartierungen unterrepräsentiert, da sie leicht mit ''D. longifolia'', gelegentlich auch mit ''D. intermedia'' verwechselt werden kann. In der vorliegenden Arbeit werden deshalb die Unterscheidungsmerkmale ausführlich beschrieben und zur Entwicklung eines Schlüssels verwandt, der eine einwandfreie Bestimmung erlaubt.

'''Abstract'''<br/>
The distribution of ''Drosera'' x ''obovata'', the sterile hybrid of ''Drosera rotundifolia'' and ''Drosera longifolia'', is described for Germany and in more detail for Lower Saxony. ''Drosera'' x ''obovata'' as well as its equally sensitive parent species ''Drosera longifolia'' has decreased seriously with the destruction and degeneration of intact bog areas. As it may be easily confused with ''D. longifolia'', occasionally even with ''D. intermedia'', it might be underrepresented in evaluation projects. For this reason the distinctive characteristics are analysed and a simple key for a clear determination has been developed.

'''Keywords'''<br/>
''Drosera'' x ''obovata'', ''Drosera longifolia'', ''Drosera rotundifolia'', ''Drosera''-Hybriden, Bestimmungsschlüssel
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==1. Einleitung==
Der Bastard zwischen ''Drosera rotundifolia'' und ''Drosera longifolia'' wurde 1826 von {{smallcaps|MERTENS}} & {{smallcaps|KOCH}} (in: {{smallcaps|RÖHLING}} 1826) erstmals gültig beschrieben. Seine verkehrteiförmige (obovate) Blattform, die eine intermediäre Form der Blattschnitte der beiden Elternarten einnimmt, diente dabei der Namensgebung. Die Blattform allein ist allerdings kein hinreichendes Bestimmungsmerkmal, da auch die überwiegend schmalblättrige ''D. longifolia'' zuweilen Formen mit breiteren Blättern aufweist. Schlecht entwickelte Pflanzen mit kleineren Blättern können auch mit ''D. intermedia'' verwechselt werden. ''D.'' x ''obovata'' erweist sich somit als bestimmungskritische Sippe, die leicht verwechselt oder nicht erkannt wird. Oftmals bleiben schwer bestimmbare Sippen auch von vorne herein bei Erfassungen unberücksichtigt. Demzufolge wäre davon auszugehen, dass die Art allgemein unterrepräsentiert ist. Die zunehmende Verschlechterung der Lebensbedingungen dieses Hochmoorspezialisten steht allerdings dieser Annahme als negativer Faktor entgegen, so dass eine realistische Abschätzung der tatsächlichen Verbreitung der Art durch ihren anzunehmenden Rückgang zusätzlich erschwert wird. Dieses Problem kann nur durch eine Erleichterung der Unterscheidung der Arten im Gelände gelöst werden, im Falle von ''Drosera'' soll diese Arbeit dazu einen Beitrag leisten.

==2. Verbreitung von ''Drosera'' x ''obovata''==
Die Verbreitung von ''D.'' x ''obovata'' in Deutschland ist ausgesprochen disjunkt. Dies ist teils auf die lückenhafte Verbreitung von Hochmooren, teils wohl aber auch auf Kartierungslücken zurückzuführen. So finden sich beispielsweise in den Verbreitungsatlanten von Ostdeutschland ({{smallcaps|BENKERT}} et al. 1996) oder der Länder Bayern ({{smallcaps|SCHÖNFELDER}} & {{smallcaps|BRESINSKY}} 1990) und Nordrhein-Westfalen ({{smallcaps|HAEUPLER}} et al. 2003) keine Angaben über ''D.'' x ''obovata''. Andere Länderatlanten oder Florenwerke hingegen wie die von Schleswig-Holstein ({{smallcaps|RAABE}} 1987), Niedersachsen und Bremen ({{smallcaps|GARVE}} 1994) oder Baden-Württemberg ({{smallcaps|SEBALD}} 1992), und der Atlas der Bundesrepublik (West) ({{smallcaps|HAEUPLER}} & {{smallcaps|SCHÖNFELDER}} 1988) führen die Hybride auf. Demnach ist ''D.'' x ''obovata'' wie folgt verbreitet: In Niedersachsen und Schleswig-Holstein finden sich zerstreute Vorkommen im Flachland, während südlich davon nur einzelne Fundorte in Mittelgebirgsmooren auftreten. Für Ostdeutschland kann man nur anhand der Verbreitung der Elternarten vermuten, dass ''D.'' x ''obovata'' zumindest in Mecklenburg-Vorpommern und Brandenburg zu finden sein sollte. In Süddeutschland, hauptsächlich im Schwarzwald und im Voralpenland, wird sie dann wieder häufiger und weist dort sogar mehr Vorkommen auf als im Norden. Diese Angaben sind jedoch inzwischen zum größten Teil als historisch zu bewerten, da viele Fundpunkte bereits in den Atlanten als verschollen gekennzeichnet sind und ihr Rückgang mit großer Wahrscheinlichkeit in der Zwischenzeit weiter fortgeschritten ist. In Niedersachsen kommt ''Drosera'' x ''obovata'' nur noch an zwei Fundorten rezent vor und gehört damit zu den vom Aussterben bedrohten Arten ({{smallcaps|GARVE}} 2004). Bisher waren nur noch zwei Fundorte bei Stade bekannt ({{smallcaps|GARVE}} 1994 u. mündl.). Von diesen ist das Vorkommen im Kehdinger Moor (MTB 2322) anscheinend erloschen (erfolglose Nachsuche des Autors 2004). Am zweiten Fundort im Oederquarter Moor 22 (MTB 2221) wurden hingegen im Jahre 1999 noch wenige Exemplare von {{smallcaps|GARVE}} nachgewiesen (mündliche Mitteilung). Da auch die Elternart ''D. longifolia'' auf einen sehr kleinen Bestand geschrumpft ist, sind ihre Überlebenschancen in diesem ohnehin sehr stark gestörten Hochmoorrest als gering zu beurteilen, auch wenn die Hybride nach dem Verschwinden der Elternarten noch lange am Wuchsort verbleiben kann ({{smallcaps|SCHAEFTLEIN}} 1960). Der zweite rezente Fundort liegt am Lengener Meer, Landkreis Leer (MTB 2613). ''D.'' x ''obovata'' war dort letztmals von {{smallcaps|MÜLLER}} (1968) durch Vegetationsaufnahmen belegt worden; dies Vorkommen wurde im Rahmen der floristischen Kartierung (ab 1982) nicht bestätigt ({{smallcaps|GARVE}} 1994). In den Jahren 2003 und 2004 konnten nun jedoch bei vegetationskundlichen Untersuchungen an zwei Stellen insgesamt ca. 35 Individuen zwischen den zahlenmäßig noch stärker vertretenen Elternarten gefunden werden. Hier sind die Überlebenschancen aufgrund der großen Populationen von ''D. rotundifolia'' und ''D. longifolia'' als hoch einzuschätzen. Zudem enthält das Gebiet noch große naturnahe Hochmoorbereiche, deren Fortbestand zumindest mittelfristig als gesichert erscheint. Daneben gibt es aus Niedersachsen noch drei ältere Nachweise aus dem Bundesatlas ({{smallcaps|HAEUPLER}} & {{smallcaps|SCHÖNFELDER}} 1988), die inzwischen als erloschen gelten (Abb. 1). Die Verwechslungsmöglichkeit mit ''D. longifolia'' legt allerdings die Vermutung nahe, dass die Hybride eventuell bisher übersehen worden ist. Eine Überprüfung der bekannten Fundorte von ''D. longifolia'' auf Vorkommen von ''D.'' x ''obovata'' wird daher vom Autor nicht nur für Niedersachsen als sinnvoll angesehen.

==3. Merkmale von ''Drosera'' x ''obovata''==
Detaillierte morphologische Untersuchungen finden sich bei {{smallcaps|ROSENBERG}} (1909) und {{smallcaps|THOMMEN}} (1990), die den Bastard durch statistische Erhebungen anhand von gesammeltem und kultiviertem Material mit den Elternarten verglichen. Eigene Untersuchungen waren dem Autor aufgrund der Seltenheit und der hohen Gefährdung der Arten nur sehr eingeschränkt möglich.

'''Habitus'''
Schon aus der Entfernung sticht einem ''D.'' x ''obovata'' als ungewöhnlich kräftige Pflanze zwischen den Elternarten ins Auge (Abb. 2). Die Robustheit von Hybriden gegenüber den Eltern (Heterosis) ist ein altbekanntes Phänomen und wird im Gartenbau bekanntermaßen schon seit langem genutzt. Sie lässt sich jedoch nicht nur subjektiv wahrnehmen, sondern auch durch Unterschiede in Blattzahl und Blüten belegen (s. Tab. 1). Gut entwickelte Exemplare von ''D.'' x ''obovata'' sind hohe Pflanzen mit langen, schrägaufrechten Blattstielen, langen Blattspreiten und hohen, aufrechten und der Mitte der Rosette entspringenden Infloreszenzen. Die Hybride ähnelt daher am ehesten dem Elternteil ''D. longifolia''.

'''Blattmerkmale'''
Die verkehrt-eiförmige Blattform ist das augenscheinlichste Merkmal der Hybride (Abb. 3). Diese Form hat sie mit ''D. intermedia'' gemeinsam, die allerdings wesentlich kleinere Blätter ausbildet und durch weitere Merkmale gut zu unterscheiden ist (s.u.). Eine klare Abgrenzung gegenüber ''D. longifolia'' kann hingegen zuweilen Schwierigkeiten bereiten, da diese auch Formen mit breiteren Blättern ausbilden kann ({{smallcaps|HEGI}} 1995). Während jedoch bei ''D. longifolia'' die Blätter überwiegend aufrecht sind, ist bei ''D.'' x ''obovata'' eine schräg-aufrechte Blattausrichtung häufiger; daneben kommen allerdings auch ganz aufrechte Blätter vor. Die Blattlänge entspricht in etwa der von ''D. longifolia'' und ist daher kein gutes Unterscheidungsmerkmal. Hingegen fällt die Länge der Blattspreite (Tab. 1) bei ''D.'' x ''obovata'' im Schnitt um 3 mm kürzer aus, während die mittlere Blattbreite um ca. 3 mm größer ist. Deutlich unterscheiden sie sich auch in der Anzahl der Blätter. ''D. longifolia'' ist mit ca. 6 Blättern pro Pflanze wesentlich schlechter ausgestattet als ''D.'' x ''obovata'' mit ca. 11.

Ein wichtiges Unterscheidungsmerkmal stellt die Ausbildung des Blattgrundes dar. An der Basis der Blätter finden sich bei ''D. rotundifolia'' haarförmige Stipularbildungen, die einer leistenförmigen, horizontalen Bildungszone entspringen. Hingegen finden sich bei ''D. longifolia'' lediglich unregelmäßig über den Blattstiel verteilte Haare. Die Hybride zeigt sich auch hier als intermediär mit einzelnen zerstreuten Haaren und zusätzlich mit einer leistenförmigen Bildungszone (Abb.4).

{| cellpadding="4" cellspacing="0" border="1" style=""  {{class="wikitable"}}
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!Merkmal
!''D. rotundifolia''
!''D.'' x ''obovata''
!''D. longifolia''
|-
| Gesamtlänge Blatt (mm) || 21,5 (12-35) || 56 (29-84)  || 56 (22-92)
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| Länge Blattspreite (mm) || 7,9 (5-12) || 21,1 (13-37) || 24(11-38)
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| Breite Blattspreite (mm) || 7 (4-10) || 7,8 (4-12) || 3,7 (3-5)
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| Blattfläche (cm²) || 0,36 || 0,89 || 0,59
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| Stipeln/Haare || Stipeln auf Querleiste || Querleiste & Haare || nur Haare
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| Blattansatz || horizontal || schräg || vertikal
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| Anzahl Blätter pro Pfl. || 5,3 || 10,8 || 6
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| Anzahl Blütenstände pro Pfl. || 1,1 || 2,6 || 1,4
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| Blüten pro Blütenstand || 4,2 || 5,1 || 3,2
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|}

'''Blütenmerkmale'''
Hinsichtlich der Gestalt der Blütenhülle weisen ''D. longifolia'' und ''D.'' x ''obovata'' kaum nennenswerte Unterschiede auf. Die Samenkapseln sind jedoch deutlich verschieden gestaltet. Bei ''D. longifolia'' ist die Kapsel deutlich länger als der Kelch, während sie bei der Hybriden nur etwa halb so lang ist wie die Kelchblätter (Abb. 5), was vermutlich auf deren Sterilität zurückzuführen ist. Diese Sterilität ist ebenfalls anhand der Samen nachzuweisen, die im mikroskopischen Bild deutlich degeneriert erscheinen (Abb. 6). Zwar sind Samen in der Kapsel ausgebildet, innerhalb der Testa sind aber die Kotyledonen und der Embryo verkümmert. Stehen mehrere Exenlplare zum Vergleich zur Verfügung, hilft auch die mittlere Blütenzahl bei der Bestimmung. Die Hybride ist auch hier kräftiger und hat im Mittel 5 Blüten pro Blütenstand, während ''D. longifolia'' lediglich 3 Blüten pro Blütenstand besitzt.

'''Chromosomale Merkmale'''
In Bezug auf die Chromosomenzahlen sind die Verhältnisse einfach. ''D. longifolia'' besitzt 40 Chromosomen (2n), ''D. rotundifolia'' 20 und ''D.'' x ''obovata'' ist auch hier intermediär mit 30 Chromosomen. Diese bestehen aus 10 doppelten Chromosomen, die jeweils aus einem ''D. rotundifolia''- und einem ''D. longifolia''-Chromosom zusammengesetzt sind und 10 einfachen Chromosomen, die von ''D. longifolia'' stammen ({{smallcaps|ROSENBERG}} 1909). Die Sterilität des Bastards beruht in diesem Fall zum einen darauf, dass es bei der Entwicklung der Pollenzellen nach der Reduktionsteilung zu einer Degeneration kommt und der Pollen somit steril bleibt. Zum anderen können zwar die Embryosäcke einen hohen Grad der Entwicklung erreichen, zum Teil sogar befruchtet werden und Embryo nen bilden; dennoch sind nie keimfähige Samen beobachtet worden.

'''Unterscheidung von Drosera intermedia'''
Bei ausgewachsenen Exemplaren von ''D.'' x ''obovata'' ist die Blattfläche um ein vielfaches größer als bei ''D. intermedia'' (Abb. 1) und daher ein gutes Unterscheidungsmerkmal. Da kleinwüchsige Exemplare der Hybride vorkommen können, sollte man sich immer durch folgende Merkmale absichern: Die Blütenstände von ''D.'' x ''obovata'' sind aufrecht und entspringen der Mitte der Rosette, während sie bei ''D. intermedia'' seitlich entspringen, gebogen und wesentlich kürzer sind ({{smallcaps|OBERDORFER}} 2001). Darüber hinaus ist der Blattstiel spärlich behaart, ''D. intermedia'' hingegen besitzt kahle Blattstiele ({{smallcaps|WEBER}} 1995).

==Bestimmungsschlüssel für ''Drosera'' x ''obovata''==
*1 Blätter rundlich ''D. rotundifolia''
*1' Blätter umgekehrt eiförmig bis länglich
*2 Blütenstand aus der Mitte der Rosette entspringend, aufrecht, die Blätter deutlich überragend, Blattspreite meist über 1,5 cm lang, Blattstiele behaart
*2' Blütenstand seitlich der Rosette entspringend, kaum länger als die Blätter, Blattspreite bis 1,5 cm lang, Blattstiele kahl ''D. intermedia''
*3 Blätter schmal, aufrecht, Blattgrund ausschließlich mit zerstreuten Haaren, Kapsel ca. so lang wie der Kelch ''D. longifolia''
*3' Blätter verkehrt-eiförmig, aufrecht bis schräg-aufrecht, Blattgrund mit zerstreuten Haaren und zusätzlichen, auf einer deutlichen Querleiste angeordneten Stipeln, Kapsel wesentlich kürzer als der Kelch ''D.'' x ''obovata''

==Danksagung==
Für ihre freundliche Unterstützung meiner Untersuchungen danke ich den Herren E. Garve (NLÖ), Dr. B. Aue (Bez.-Reg. WE) und Prof. W. Eber (Uni Oldenburg). Ebenso gilt mein Dank Dorothea Badge, Sylvia Kempen und Anke Hüffner für technische Unterstützung und Beratung.

==Literatur==
*{{smallcaps|BENKERT, D.}}, {{smallcaps|FUKAREK, F.}}, {{smallcaps|KORSCH, H.}} (1996): Verbreitungsatlas der Farn- und Blütenpflanzen Ostdeutschlands. Jena, 615 S.
*{{smallcaps|GARVE, E.}} (1994): Atlas der gefährdeten Farn- und Blütenpflanzen in Niedersachsen und Bremen. - Naturschutz und Landschaftspflege in Niedersachsen '''30/1'''.
*{{smallcaps|GARVE, E}}. (2004): Rote Liste und Florenliste der Farn- und Blütenpflanzen in Niedersachsen und Bremen. Informationsdienst Naturschutz Niedersachsen '''1/2004'''.
*{{smallcaps|HAEUPLER, H.}}, {{smallcaps|SCHÖNFELDER, P.}} (1988): Atlas der Farn- und Blütenpflanzen der Bundesrepublik Deutschland. - Stuttgart, 768 S.
*{{smallcaps|HAEUPLER, H.}}, {{smallcaps|JAGEL, A.}}, {{smallcaps|SCHUMACHER, W.}} (2003): Verbreitungsatlas der Farn- und Blütenpflanzen in Nordrhein-Westfalen. Recklinghausen, 616 S.
*{{smallcaps|HEGI, G.}} (1995): Illustrierte Flora von Mitteleuropa, Bd. IV/2. - Berlin, 693 S.
*{{smallcaps|MÜLLER, K.}} (1968): Ökologisch-vegetationskundliche Untersuchungen in ostfriesischen Hochmooren. - Berichte der Deutschen Botanischen Gesellschaft '''81''': 221-237.
*{{smallcaps|OBERDORFER, E.}} (2001): Pflanzensoziologische Exkursionsflora. - Stuttgart, 1051 S.
*{{smallcaps|RAABE, E.-W.}}, {{smallcaps|DIERßEN, K.}} (1987): Atlas der Flora Schieswig-Hoisteins und Hamburgs. - Neumünster, 654 S.
*{{smallcaps|ROSENBERG}} (1909): Cytologische und morphologische Studien an ''Drosera longifolia'' x ''rotundifolia''. Kungl. Svenska Vetenskapsakademiens Handlingar '''43/11''': 1-63.
*{{smallcaps|RÖHLING, J.C.}} (1826): Deutschlands Flora nach einem veränderten und erweiterten Plan, Bd. 2. - Frankfurt. benachbarten Westfalen. - Osnabrück, 770 S.
*{{smallcaps|SCHAEFTLEIN, H.}} (1960): ''Drosera'' (Sonnentau) auf der Turracher Höhe. - Carinthia '''150/70''': 61-81.
*{{smallcaps|SCHÖNFELDER, P.}}, {{smallcaps|BRESINSKY, A.}} (1990): Verbreitungsatlas der Farn- und Blütenpflanzen Bayerns. - Stuttgart, 752 S.
*{{smallcaps|SCHUSTER, J.}} (1907): Ueber Drosera Beleziana Camus. - Allgemeine botanische Zeitschrift für Systematik, Floristik, Pflanzengeographie '''13''': 180-183.
*{{smallcaps|SEBALD, O.}} (1992): Die Farn- und Blütenpflanzen Baden-Württembergs, Bd. 3. - Stuttgart, 483 S.
*{{smallcaps|THOMMEN, F. B.}} (1990): Systematischökologische Untersuchungen an schweizerischen ''Drosera''-Arten. - Ber. Geobot. Institut ETH, Stiftung Rübel, Zürich '''56''': 150-174.
*{{smallcaps|VAN DIEKEN, J.}} (1970): Beiträge zur Flora Nordwestdeutschlands. - Jever, 284 S.
*{{smallcaps|WEBER, H. E.}} (1995): Flora von Südwest-Niedersachsen und dem benachbarten Westfalen. - Osnabrück, 770 S.

==Anschrift des Verfassers==
Thomas Huntke<br/>Universität Oldenburg<br/>AG Pflanzenökologie<br/>Institut für Biologie<br/>und Umweltwissenschaften<br/>
D-26111 Oldenburg<br/>E-Mail: huntke@uni-oldenburg.de

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{{Gallery | title = Als Bilddatei vorliegende Abbildungen aus dieser Arbeit
|File:Abbildung_1_Drosera_x_obovata.png|Historische und rezente Verbreitung von ''D.'' x ''obovata'' in Niedersachsen und Bremen.
|File:Abbildung_2_Drosera_x_obovata.png|''D.'' x ''obovata'' in einer Schlenke mit ''Sphagnum pulchrum'' (NSG Lengener Meer, August 2004).
|File:Abbildung_3_Drosera_x_obovata.png|Blattfonnen bei ''Drosera''. V.l.n.r.: ''D. longifolia'', ''D.'' x ''obovata'', ''D. rotundifolia'', ''D. intermedia''.
|File:Abbildung_4_Drosera_x_obovata.png|Stipularbildungen und Haare am Blattgrund von ''Drosera''.<br/>Links: ''D. rotundifolia'' - leistenfonnige Bildungszone, keine Haare.<br/>Mitte: ''D.'' x ''obovata'' - leistenfonnige Bildungszone und zerstreute Haare.<br/>Rechts: ''D. longifolia'' - nur zerstreute Haare.
|File:Abbildung_5_Drosera_x_obovata.png|Die Kapsel von ''D.'' x ''obovata'' (links) ist deutlich kürzer als der Kelch, während die Kapsel von ''D. longifolia'' (rechts) etwa so lang ist wie der Kelch (Kron- und Staubblattreste wurden entfernt).
|File:Abbildung_6_Drosera_x_obovata.png|Sterile Samen bei ''D.'' x ''obovata'' (links), fertile Samen bei ''D. longifolia'' (rechts).
}}