Die Gattung Persicaria (Rolf Wißkirchen)

Hinweis:	Dieser Schlüssel ist mit dem Autornamen gekennzeichnet und die Mitarbeit ist auf Rolf Wißkirchen beschränkt. Auf der Diskussionsseite sind Kritik und Verbesserungsvorschläge willkommen! Diese Arbeit ist eine Originalarbeit, die erstmalig hier publiziert ist.
Zitiervorschlag:	Teil von: Wißkirchen, Rolf 2011. Polygonaceae – Bestimmungsschlüssel für die in Deutschland und angrenzenden Regionen wachsenden Knöterichgewächse. http:/​/​offene-naturfuehrer.​de/​wiki/​Polygonaceae_​-_​Bestimmungsschlüssel_​für_​die_​in_​Deutschland_​und_​angrenzenden_​Regionen_​wachsenden_​Knöterichgewächse_​(Rolf_​Wißkirchen)

Persicaria (L.) Hill (Knöterich), benannt nach dem Pfirsich (Persica vulgaris), dessen Blätter in Form und Farbe eine gewisse Ähnlichkeit mit denen des Flohknöterichs (Persicaria maculosa) haben, ist eine relativ große Gattung mit gut 100 Arten in vier Hauptgruppen (Sektionen). Im Gegensatz zu den Arten der Gattungen Bistorta und Aconogonon sind Persicaria-Arten eher Flachlandbewohner, und nur wenige Arten schaffen es bis in Bergregionen, so die hier mitbehandelte Art Persicaria nepalensis. Die meisten zeigen – ähnlich wie bei Rumex – eine Vorliebe für Gewässerufer und frische bis feuchte Substrate. Ihre Hauptverbreitung hat die Gattung in den Tropen und Subtropen aller Kontinente, wo die Pflanzen oft ausdauernde Stauden bilden. Nur in Ost- und Südostasien finden sich alle 4 Sektionen der Gattung. Hier erreicht die Gattung ihre höchste Diversität. In gemäßigten Breiten dagegen können sich die wärmeliebenden Arten fast nur als Einjährige halten. Einzige Ausnahme ist die ausdauernde Persicaria amphibia, eine Wasserpflanze, die aber auch an Land gut wächst. – Im Bezugsgebiet (Deutschland und angrenzende Regionen) 9 Arten und 4 zusätzliche Unterarten

Literatur

• Diekjobst, H. (1994): Der Nepalesische Knöterich (Polygonum nepalense Meisn.), ein Neufund in Deutschland. – Floristische Rundbriefe 27 (2): 90–93
• Kubat, K. & Jehlik, V. (2003): Persicaria pensylvanica in der Tschechischen Republik. – Preslia 75: 183–188
• Steward, A. N. 1930. The Polygoneae of eastern Asia. Contrib. from the Herbarium of Harvard University 88: 1–129.
• Wisskirchen, R. (1991): Zur Biologie und Variabilität von Polygonum lapathifolium. – Flora 185: 267–295.
• Wisskirchen, R. (1995): Zur Bestimmung der Unterarten von Polygonum lapathifolium L. s. l. – Floristische Rundbriefe 29 (1): 1–25

Schlüssel

Persicaria (Knöterich; Polygonaceen)

Von: Rolf Wißkirchen
Geographischer Geltungsbereich: Deutschland und angrenzende Regionen (nördl. Schweiz, nördl. Österreich, Westpolen, Tschechien, Dänemark, Benelux, Nord- und Mittelfrankreich (ohne Küsten)) — Zusammenarbeit: offen — Bisherige Koautoren: Rolf Wißkirchen

1		Blütenstände in Form von kugeligen Köpfchen, Blätter rhombisch-eiförmig, am Grunde flügelartig zusammengezogen – (Sektion Cephalophilon)   Nepalesischer Knöterich  –  Persicaria nepalensis
1	*	Blütenstände in Form von zylindrischen Ähren, Blätter anders – (Sektion Persicaria)    ► 2
2		Scheinähren dichtblütig, 6–15 mm Ø, die Blüten sich gegenseitig halb verdeckend    ► 3
2	*	Scheinähren lockerblütig, 3–5 mm Ø, fast alle Blüten einzeln sichtbar    ► 7
3		Pflanze ausdauernd mit Ausläufern. Der Blattstiel scheinbar in der Mitte der Ochrea abzweigend. Blütenstände meist mit nur 1–2 Ähren. Entweder Wasserpflanze mit lang gestielten, fast kahlen, länglich-ovalen Schwimmblättern oder Landpflanze mit kurz gestielten, deutlich behaarten länglich-lanzettlichen Blättern. Als Wasserpflanze meist zwittrig und schon ab Juni blühend, als Landpflanze meist funktional weiblich (Staubgefäße zu Staminodien reduziert), erst im August und September, oft aber gar nicht blühend   Wasser-Knöterich  –  Persicaria amphibia
3	*	Pflanze einjährig mit Pfahlwurzel. Der Blattstiel scheinbar unterhalb der Mitte der Ochrea abzweigend (in Wirklichkeit die Blattscheide kürzer als die eigentliche Ochrea). Blütenstände meist mit vielen Ähren    ► 4
4		Die ganze Pflanze stark abstehend behaart. Ochrea oben mit breit abstehendem Kragen (Weitere Kennzeichen: Blätter groß, breit-eiförmig bis eilanzettlich, Pflanze groß, 1–2 (-3) m hoch, Blüten weiß, intensiv rosa oder purpurviolett, Nussfrüchte matt, linsenförmig, dicklich)   Orientalischer Knöterich  –  Persicaria orientalis Persicaria orientalis: Ochrea mit Kragen (Foto: Günther Blaich) Persicaria orientalis: Reife Nussfrüchte (Foto: Rolf Wißkirchen)
4	*	Pflanze nur auf Blättern und Ochrea behaart, die Haare anliegend, Ochrea oben ohne Kragen    ► 5
5		Ochrea am oberen Rand mit 1–2 mm langen Wimpern, auf der Fläche behaart. Nussfrüchte gewölbt (eine Seite flach, die andere kantig-konvex) oder dreikantig, Blütenstandsstiele nicht drüsig, Blätter unterseits nie mit Drüsen oder Filz, der Blattstiel kürzer als die halbe Breite des zugehörigen Blattes   Floh-Knöterich, Pfirsichblättriger Knöterich  –  Persicaria maculosa Persicaria maculosa: Reife Nussfrüchte (Foto: Rolf Wißkirchen)
5	*	Ochrea am oberen Rand mit 0,2–0,6 mm langen Wimpern, auf der Fläche kahl. Nussfrüchte beidseitig flach oder konkav vertieft, selten dreikantig. Blütenstandsstiele mit sitzenden oder gestielten Drüsen. Blätter unterseits mit Drüsenpunkten, mitunter auch filzig, der Blattstiel ungefähr so lang wie die halbe Breite des zugehörigen Blattes    ► 6 Persicaria lapathifolia (subsp. 'lapathifolia): Reife Nussfrüchte (Foto: Rolf Wißkirchen) Persicaria pensylvanica: Reife Nussfrüchte (Foto: Rolf Wißkirchen)
6		Blütenstandsstiele mit kurz gestielten Drüsen, Scheinähren 0,8–1,2 cm im Ø, Blüten intensiv rosa („pink“), die Blütenblätter zur Fruchtzeit ohne deutlich hervortretende Nerven (und diese nicht ankerförmig). die Nussfrucht auf den Schmalseiten gleichmäßig gerundet (das Aneinanderstoßen der Schalenhälften nur als Linie sichtbar)   Pennsylvanischer Knöterich  –  Persicaria pensylvanica Persicaria pensylvanica (Foto: Rolf Wißkirchen) Persicaria pensylvanica: Nussfrucht seitlich (Foto: Rolf Wißkirchen)
6	*	Blütenstandsstiele mit sitzenden Drüsen, Scheinähren 0,6–1,0 cm im Ø, Blüten, weiß, rosa oder rot, zur Fruchtzeit Blütenhüllblätter oben mit ankerförmigen Nerven, die meist deutlich hervortreten. Die zwei Schalenhälften der Nussfrucht auf den Schmalseiten kantig gewinkelt aneinanderstoßend, einen leichten Grat bildend    ▼▼ a  –   Ampfer-Knöterich  –  Persicaria lapathifolia Persicaria lapathifolia subsp. lapathifolia (Foto: Rolf Wißkirchen) Persicaria lapathifolia subsp. pallida (Foto: Rolf Wißkirchen) Persicaria lapathifolia: Nussfrucht seitlich (Foto: Rolf Wißkirchen) Nussfrüchte seitlich von P. pensylvanica (links) und P. lapathifolia (subsp. lapathifolia) (rechts) (Foto: Rolf Wißkirchen)
		a		Stängel mit vielen (ca. 14–30) Knoten, nur bei kleinen Pflanzen weniger, die Internodien meist kurz, häufig rötlich überlaufen und/oder mit roten Punkten. Blätter rein grün (beim Verwelken oft rötlich), oft mit ± deutlichem dunklem Blattfleck. Blütenstände oberhalb der letzten deutlichen Stängelblätter mit 2–5, meist deutlich gestielten Scheinähren (zuweilen sogar rispig verzweigt). Scheinähren schlank-walzlich, bei der Fruchtreife 6–8 mm Ø. Blüten und Blütenstandsstiele etwas feindrüsig, Blütenhüllblätter nach der Blüte weiß, rosa oder rot, die reife Nussfrucht fast immer ganz einhüllend, ihre Nervatur immer deutlich hervortretend, Frucht meist oval, seltener rundlich, mit deutlich gerundeter Basis, klein, 1,7–2,3 (2,5) mm lang    ► b Persicaria lapathifolia subsp. lapathifolia: Reife Früchte mit Blütenhülle (Foto: Rolf Wißkirchen) Persicaria lapathifolia subsp. lapathifolia: Reife Nussfrüchte (Foto: Rolf Wißkirchen)
		a	*	Stängel mit wenigen (ca. 6–14) Knoten, die Internodien meist lang, rein grün oder nur schwach rötlich überlaufen, nicht punktiert. Blätter etwas mehr graugrün (beim Verwelken gelblich), ohne oder mit nur undeutlichem Blattfleck. Blütenstände oberhalb der letzten deutlichen Stängelblätter mit 1–2 (-3) Scheinähren, dabei die seitlichen kurz gestielt bis sitzend. Scheinähren dick-walzlich (bei der Fruchtreife 8–10 mm Ø), Blüten und Blütenstandsstiele oft stärker grobdrüsig. Blütenhüllblätter nach der Blüte vergrünend (selten etwas trübrot überlaufen), die reife Nussfrucht oben oder seitlich teilweise nicht ganz einhüllend, Perigon-Nervatur nur bei einem Teil der Pflanzen deutlich hervortretend. Nussfrüchte stets rundlich, mit schwach gerundeter bis gerader Basis, meist relativ groß, (2,0) 2,3–3,0 mm lang    ► c Persicaria lapathifolia subsp. pallida: Reife Früchte mit Blütenhülle (Foto: Rolf Wißkirchen) Persicaria lapathifolia subsp. pallida: Reife Nussfrüchte (Foto: Rolf Wißkirchen)
		a	**	Pflanze mit mehrfacher Kombination typischer Merkmale aus a und a* oder insgesamt intermediär. Stängel mit 10–20 Internodien. Blütenhülle weiß oder rosa, nach der Blüte teilweise vergrünend. Frucht rundlich, mittelgroß, ca. 2,0–2,5 mm lang    P. lapathifolia subsp. mesomorpha
		b		Blätter linealisch- bis breit lanzettlich, 3–8 mal so lang wie breit. Stängel meist aufsteigend bis aufrecht    P. lapathifolia subsp. lapathifolia
		b	*	Blätter kurz eilanzettlich bis fast rund, zumindest die untersten nicht mehr als 2-mal so lang wie breit. Stängel meist liegend, höchstens an den Zweigspitzen etwas aufsteigend (in geschlossenen Beständen aber ± aufrecht)    P. lapathifolia subsp. brittingeri
		c		Pflanze oft sparrig verzweigt, die Internodien mäßig lang und relativ kräftig. Blätter (breit) lanzettlich. Fruchtstiele stets gegliedert und reife Früchte abfallend, die Blütenhülle oben und seitlich die Nussfrucht oft nicht ganz bedeckend. Die Nerven der Blütenhüllblätter entweder hervortretend oder nicht hervortretend, oben in ankerförmigen Bögen endend, teilweise aber mit einigen zusätzlichen Verzweigungen    P. lapathifolia subsp. pallida
		c	*	Alle Sprosse der Pflanze steil aufstrebend, die Seitenäste dabei oft länger als der Hauptspross, die Internodien sehr lang und schlank. Blätter schmal lanzettlich. Fruchtstiele entweder nicht gegliedert oder ohne Funktion (die Früchte fallen nicht oder kaum ab). Die Nussfrüchte oben meist deutlich aus der relativ kurzen Blütenhülle herausragend. Die Nerven der Blütenhüllblätter nicht hervortretend, oben nur undeutlich ankerförmig und durch unregelmäßige starke Verzweigungen miteinander verbunden    P. lapathifolia subsp. leptoclada
7		Ochrea am oberen Rand 1–2 mm lang bewimpert, auf der Fläche höchstens schwach behaart. Blätter zerrieben nach Pfeffer riechend, scharf schmeckend. Blütenstände bei der Fruchtreife übergebogen-herabhängend. Blüten mit vielen aufgewölbten, gelblichen bis bräunlichen Drüsen. Nussfrüchte im Ganzen matt, körnig rau   Wasserpfeffer  –  Persicaria hydropiper Persicaria hydropiper (Foto: Rolf Wißkirchen) Persicaria hydropiper (Foto: Rolf Wißkirchen) Persicaria hydropiper (Foto: Rolf Wißkirchen)
7	*	Ochrea am oberen Rand 3–6 mm lang bewimpert, auf der Fläche deutlich behaart. Blätter weder scharf riechend noch schmeckend. Blütenstände gerade gesteckt oder etwas übergebogen. Blüten ohne oder nur mit wenigen unauffälligen Drüsen. Nussfrüchte zumindest im unteren Teil glatt und glänzend    ► 8 Persicaria mitis (Foto: Rolf Wißkirchen) Persicaria minor (Foto: Rolf Wißkirchen) Persicaria mitis (Foto: Rolf Wißkirchen) Persicaria minor (Foto: Rolf Wißkirchen)
8		Nussfrucht in der unteren Hälfte glatt und glänzend, oben (insbesondere an der Spitze) jedoch körnig rau und matt, meist 2,2–3,0 mm lang. Blätter lanzettlich, am Grunde lang keilig verjüngt. Scheinähren 2,5–4 cm lang, bei der Fruchtreife übergebogen. Blüten drüsenlos oder mit wenigen kleinen Drüsen im unteren Teil   Milder Knöterich  –  Persicaria mitis Persicaria mitis, Nussfrüchte typisch (Foto: Rolf Wißkirchen) Persicaria mitis, Nussfrüchte rel. klein (Foto: Rolf Wißkirchen)
8	*	Nussfrucht im Ganzen glatt und stark glänzend, meist 1,5–2,0 mm lang. Blätter linealisch-lanzettlich (Blattränder im unteren Teil parallel verlaufend), am Grunde kurz abgerundet. Scheinähren 1,5–2,5 cm lang, bei der Fruchtreife gerade gestreckt. Blüten stets drüsenlos,   Kleiner Knöterich  –  Persicaria minor Persicaria minor, Nussfrüchte typisch (Foto: Rolf Wißkirchen) Persicaria minor, Nussfrüchte rel. groß (Foto: Rolf Wißkirchen)

Ochrea-Typen bei Persicaria (Zeichnung Rolf Wißkirchen)

Tabellarische Übersicht der Merkmale lockerblütiger (laxiflorer) Persicaria-Arten

Tabelle 4: Die Merkmale von Persicaria minor sind rot, die von Persicaria hydropiper blau dargestellt. Diese beiden repräsentieren die Merkmals-Pole. Persicaria mitis liegt dazwischen. Es hat aber wenige eigene Merkmale und besteht hauptsächlich aus einer Kombination von P. minor- und P. hydropiper-Merkmalen. Das sicherste Merkmal zur Identifizierung von Persicaria mitis ist die kombinierte Oberflächenstruktur der Nussfrucht. Aber auch große Pflanzen mit lanzettlichen Blättern in Kombination mit lang bewimperten Ochreen gehören mit Sicherheit zu Persicaria mitis.

Merkmale   /   Arten	Persicaria minor	Persicaria mitis	Persicaria hydropiper
Ochrea-Wimpernlänge	3–6 mm	3–6 mm	1–2 mm
Ochrea-Behaarung	deutlich	deutlich	fast kahl
Blüten-Farbe	weiß bis intensiv rosa	weiß bis intensiv rosa	grünlich mit weißer bis rosafarbener Spitze
Oberflächenstruktur der reifen Nuss-Frucht	glatt, stark glänzend	im unteren Teil ± glatt und glänzend, im oberen Teil warzig rau mit unregelmäßigem Netzleistenwerk	im ganzen warzig rau mit unregelmäßigem Netzleistenwerk, matt
Blüten-Drüsigkeit	keine Drüsen	keine Drüsen oder wenige kleine, flache Drüsen	viele große gelbliche bis bräunliche, aufgewölbte Drüsen
Frucht-Länge (ohne Perigon)	1,5–2,0 (–2,3) mm	(2,0–) 2,2–3,0 mm	(2,3–) 2,5–3,2 mm
Wuchshöhe /Sprosslänge	0,1–0,4 m	0,2–0,7 m	0,2–0,7 m
Blatt-Form	linealisch bis linealisch-lanzettlich	lanzettlich	lanzettlich
Blütenähren-Länge	meist 1,5–2,5 cm	meist 2,5–4,0 cm	meist 3,0–4,5 cm
Blütenähren-Form (bei der Fruchtreife)	± gestreckt	übergebogen	stark übergebogen

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Persicaria amphibia (L.) Delarbre

Synonyme:

• Polygonum amphibium L.

Wasser-Knöterich

Persicaria amphibia: Wasserform mit Schwimmblättern am Elbufer bei Hitzacker (Wendland),14.09.1984 (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria amphibia: Wasserform bei Hambrücken mit zwittrigen Blüten, 20.06.2008 (Foto: Günther Blaich)  Persicaria amphibia: Übergang der Wasserform in die Landform. Klärteich der Zuckerfabrik bei Rethen (nahe Hannover), 14.08.1985 (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria amphibia: Umwandlung der Wasserform in die Landform nach dem Trockenfallen eines Altwassers. Frankreich, Loireufer bei Charrin (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria amphibia: Landform mit funktional weiblichen Blüten. Schweden, Västeras-Ängsö, 29.08.2010 (Foto: Günther Blaich)  Persicaria amphibia: Die funktional weibliche Landform als Ackerunkraut im Drachenfelser Ländchen südlich Bonn (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria amphibia: Typischer Aspekt der oft nur vegetativ entwickelten, rau behaarten Landform. Phillipsburg, 11.09.2008 (Foto: Günther Blaich)

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Persicaria hydropiper (L.) Delarbre

Synonyme:

• Polygonum hydropiper L.

Wasserpfeffer

Persicaria hydropiper: Charakteristischer Blütenstand. Siegufer bei Röcklingen (nordöstl. Eitorf), 18.07.2002 (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria hydropiper: Typischer Aspekt mit hellgrünen Blättern. Siegufer bei Röcklingen (nordöstl. Eitorf), 27.08.2004 (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria hydropiper am Altwasser der Namedyer Werth bei Andernach, 11.09.1992 (Foto: Rolf Wißkirchen)  P. hydropiper: Ausgedehnte Bestände im sumpfigen Oberlauf der Lanterne (Frankreich, Vogesen), 05.09.1987 (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria hydropiper: Reife Früchte mit Blütenhülle (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria hydropiper: Reife Nussfrüchte (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria hydropiper: Reife Nussfrüchte (Foto: Rolf Wißkirchen)

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Persicaria lapathifolia (L.) Delarbre

Synonyme:

• Polygonum lapathifolium L.

Ampfer-Knöterich

Persicaria lapathifolia (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria lapathifolia (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria lapathifolia (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria lapathifolia (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria lapathifolia (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria lapathifolia (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria lapathifolia (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria lapathifolia (Foto: G. Hagedorn & BGBM-Berlin)  Persicaria lapathifolia: Reife Nussfrüchte der Unterarten lapathifolia und pallida gemischt (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria lapathifolia: Reife Nussfrüchte der Unterarten pallida (links) und lapathifolia (rechts) sortiert (Foto: Rolf Wißkirchen)

Taxonomische Behandlung:

Nur wenige Arten verfügen über eine so hohe, auch dem Laien gleich ins Auge fallende Variabilität wie der Ampfer-Knöterich. Das betrifft z.B. die Sprossverzweigung, die Blattform, die Form, Größe und Intensität des Blattfleck, die Stängelfarbe, die Stängelfleckung, die Blütenstandsform, die Blütenfarbe und die Fruchtform - von der modifikativen Ausformung der Genotypen durch den Standort noch nicht zu sprechen. Die Hauptursache für das Entstehen zahlloser Morphotypen liegt in der Selbstbestäubung (Autogamie). Sie verhindert, dass sich die Morphotypen gleich wieder vermischen. Dies schließt Fremdbestäubung aber nicht aus. Sie wird - wenngleich selten - bewirkt durch Bienen und andere Insekten. Letztlich sind diese Morphotypen aber keine dauerhaft stabilen Gebilde und daher taxonomisch irrelevant. Sie zeigen weder eine Standort-Bindung noch sonstige Merkmals-Korrelationen. Hierzu gehören z.B. auch die Sippen "syringifolia" und "oligoclada", die der Monograph Danser für eigenständige Unterarten hielt, aber nur lokal einmal in Erscheinung treten. Die eigentlichen, d.h. taxonomisch relevanten Sippen entstehen bei Persicaria lapathifolia allmählich durch Mutation und standörtliche Selektion. Es sind Ökotypen. Das zeigt sich im einfachsten Falle schon bei der Unterart brittingeri mit ihren auffallend runden Blättform, deren Populationen auf Flussufer (und Talsperren) beschränkt sind. Diese Sippe ist eng mit der Typusunterart lapathifolia verwandt. Sie bildet mit ihr auch Übergangsformen. Dennoch ist die subsp. brittingeri in ihrer Eigenart sehr stabil und daher mehr als ein reiner Morphotypus.

Viel deutlicher und morphologisch ausgeprägter ist die Differenzierung zwischen Ufer- und Acker-Ökotypen. Die großfrüchtigen, grünlichweiß blühenden Ackersippen (subsp. pallida, subsp. leptoclada) lassen sich von den kleinfrüchtigen, meist buntblütigen Ufersippen (subsp. lapathifolia, subsp. brittingeri) gut unterscheiden. Sie sind auch von ihrem Lebensraum her gut getrennt. An intermediären Standorten jedoch, d.h. auf feuchten oder zeitweilig überschwemmten Böden ist diese Trennung gemindert oder ganz aufgehoben, und die Unterarten subsp. lapathifolia und subsp. pallida bilden dann "Bastarde" miteinander, d.h. sie rekombinieren zu intermediäre Formen, welche die subsp. mesomorphum ausmachen. Meist handelt es sich nur um Einzelindividuen oder kleine Populationen. In Auen- und Teichgebieten sowie in Talsperren und Klärteilen wachsen diese jedoch zu großen, eigenständigen Populationen heran. Diese Gegebenheiten sind der Grund, warum eine Trennung der Taxa lapathifolia und pallida auf Artebene wenig sinnvoll erscheint - im Gegensatz zu den Verhältnissen in der Polygonum aviculare-Gruppe (siehe dort). Alle Unterarten haben die gleiche Chromosomenzahl und sind fertil miteinander kombinierbar (auch "Rückkreuzungen" und 3-fach-Kombinationen ohne Fertilitätseinbußen lassen sich finden). Doch ist die Kombination aus brittingeri und pallida selten (über Rekombinationen unter Beteiligung der subsp. leptoclada ist nichts bekannt). Die Begrenzung der Neukombinationen liegt letztlich darin, dass sie einen eigenen, intermediären Lebensraum brauchen, um sich auf Dauer gegenüber den Eltern behaupten zu können. Es handelt sich hier also nicht um sterile Primärhybriden, die erst durch Chromosomenverdoppelung zu neuen sog. hybridogenen Arten generieren.

Die seltene Unterart leptoclada ist ein hoch angepasstes Leinunkraut, das sich aus der gewöhnlichen Ackerunkraut-Form (subsp. pallida) durch "Orthogenese", d.h. durch den Prozeß immer besserer Anpassung entwickelt hat. Es starb mit der Aufgabe des Leinanbaus in Deutschland schon vor längerer Zeit wieder aus. In Russland existiert diese Sippe aber heute noch. In den Herbarien (z.B. in Berlin und Jena) sind Belege dieser Sippe noch zu finden. Alle Unterarten sind im übrigen sehr variabel, d.h. die Tendenz zur Mikrospezies-Bildung durch vorherrschende Autogamie trifft für alle Unterarten zu. Teilweise entstehen ihre Populationen auch polytop, d.h. an entfernten Orten unabhängig voneinander. Häufig sind im Gebiet nur die Unterarten lapathifolia und pallida.

Die einheitliche Behandlung der Sippen als Unterarten geht auf einen taxonomischen Vorschlag von Danser zurück. Dieser bewährten Tradition wird hier weiter gefolgt. Eine streng phylogenetische Gliederung wie z. B. in "Flora Nordica" hat den Nachteil, dass ausgeprägte und naturschutzrelevante Sippen wie die subsp. brittingeri und das Leinunkraut leptoclada auf der Rangstufe von Varitäten behandelt werden müssten, was dann vielfach zu einem gänzlichen Ausschluss aus Floren, Florenlisten und Roten Listen führen würde. Bewertungsstufung und stammesgeschichtliche Stufung vertragen sich auf Artebene nicht gut.

Unterarten:

subsp. lapathifolia

subsp. brittingeri

subsp. pallida

subsp. leptoclada

subsp. mesomorpha

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Persicaria lapathifolia subsp. lapathifolia

Synonyme:

• Polygonum nodosum Pers.

Gewöhnlicher Ampferknöterich, Ufer-Ampferknöterich

Persicaria lapathifolia subsp. lapathifolia mit charakteristischen schlanken, rosarot gefärbten Scheinähren. Siegufer bei Röcklingen (nordöstl. Eitorf), 30.08.2004 (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria lapathifolia subsp. lapathifolia: Typische Blütenstände der Unterart (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria lapathifolia subsp. lapathifolia: Weißblühende Form mit deutlichen Blattflecken. Siegufer bei Röcklingen (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria lapathifolia subsp. lapathifolia: Große, hochwüchsige Bestände am Elbufer bei Holtorf, die Pflanzen weiß, rosa und rot blühend. 26.09.1986 (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria lapathifolia subsp. lapathifolia: Bestand der typischen Unterart zusammen mit Pflanzen der subsp. brittingeri auf alljährlich umgelagerten Schottern der Ahr im Mündungsgebiet bei Remagen-Kripp, 28.07.1992 (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria lapathifolia subsp. lapathifolia: Reife Früchte mit Blütenhülle. Siegufer bei Brachbach, 1988, Herbar Wißkirchen (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria lapathifolia subsp. lapathifolia: Reife Nussfrüchte. Siegufer bei Brachbach, 1988, Herbar Wißkirchen (Foto: Rolf Wißkirchen)

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Persicaria lapathifolia subsp. brittingeri (Opiz) Sojak

Synonyme:

• Polygonum brittingeri Opiz
• Polygonum danubiale Kern.

Fluss-Knöterich

Persicaria lapathifolia subsp. brittingeri: Typischer Aspekt der Pflanze (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria lapathifolia subsp. brittingeri: Prostrat wachsende Pflanze mit markanten Blattflecken auf Feinkies der Loire (Frankreich) (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria lapathifolia subsp. brittingeri: Eher seltene Form mit weißen Blüten und unscheinbaren Blattflecken. Elbufer bei Bleckede (Wendland), 28.09.1986 (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria lapathifolia subsp. brittingeri auf dem Flusskies der Ourthe bei Hamoir (Belgien), 09.08.1989 (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria lapathifolia subsp. brittingeri: Jungpflanze. Kiesig-sandiges Rheinufer bei Bonn-Beuel, 22.08.1983 (Foto: Rolf Wißkirchen)

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Persicaria lapathifolia subsp. pallida (With.) A. Löve

Synonyme:

• Polygonum pallidum With.
• Polygonum tomentosum auct.
• Polygonum incanum auct.

Acker-Ampferknöterich

Persicaria lapathifolia subsp. pallida : Typischer Aspekt der Pflanze in einem Rübenacker bei Birresdorf (nahe Remagen), 04.09.2010 (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria lapathifolia subsp. pallida: Typisch für die Unterart ist das weitgehende Fehlen des Blattflecks und die graugrüne Blattfarbe – etwas untypisch dagegen die deutlich verzweigten Blütenstände (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria lapathifolia subsp. pallida: Nach der Blüte vergrünen bei dieser Unterart regelmäßig die Blüten. Rübenacker bei Birresdorf (nahe Remagen), 04.09.2010 (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria lapathifolia subsp. pallida: Pflanze mit kurzen Scheinähren (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria lapathifolia subsp. pallida: Typisch gelbe Blattverfärbung. Früchte teilweise schon reif (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria lapathifolia subsp. pallida : Dicke Scheinähren, Vergrünung der Blüten und große Nussfrüchte kennzeichnen die Unterart (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria lapathifolia subsp. pallida : Reife Früchte mit Blütenhülle. Rapsfeld bei Warpke, 1989, Herbar Wißkirchen (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria lapathifolia subsp. pallida : Reife Nussfrüchte. Rapsfeld bei Warpke, 1989, Herbar Wißkirchen (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria lapathifolia subsp. pallida : Reife Früchte. Acker bei Hecken (Eifel), 1999, Herbar Wißkirchen (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria lapathifolia subsp. pallida : Reife Nussfrüchte. Acker bei Hecken (Eifel), 1999, Herbar Wißkirchen (Foto: Rolf Wißkirchen)

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Persicaria lapathifolia subsp. leptoclada (Danser) Wissk.

Synonyme:

• Polygonum lapathifolium subsp. leptocladum Danser
• Polygonum linicola Sutulov
• Persicaria lapathifolia var. linicola (Sutulov) Ekman & Knutsson

Lein-Ampferknöterich

Persicaria lapathifolia subsp. leptoclada: Mühlheim-Ruhr, leg. Haussknecht 1860 (Herbarium Jena) (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria lapathifolia subsp. leptoclada: Mühlheim-Ruhr, leg. Haussknecht 1860 (Herbarium Jena) (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria lapathifolia subsp. leptoclada: Rotterdam, leg. Danser 1915 (Herbarium Leiden) (Foto: Rolf Wißkirchen)

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Persicaria lapathifolia subsp. mesomorpha (Danser) Sojak

Synonyme:

• Polygonum mesomorphum (Danser) Sojak

Mittlerer Ampferknöterich

Persicaria lapathifolia subsp. mesomorpha. Rheinufer bei Wesseling (Herbar Wißkirchen) (Foto: G. Hagedorn & BGBM-Berlin)

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Persicaria maculosa Gray

Synonyme:

• Polygonum persicaria L.

Floh-Knöterich, Pfirsichblättriger Knöterich

Persicaria maculosa in einem Rübenacker bei Birresdorf (nahe Remagen), 04.09.2010 (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria maculosa: Die dunkle Randfleckung der Blätter ist nicht untypisch für die Art. Niederbachem (bei Bonn), 04.09.2004 (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria maculosa: Bezeichnend für den Flohknöterich sind im Querschnitt rundliche Früchte – beim Ampferknöterich mehr abgeflacht (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria maculosa: Niederliegende (prostate) Form am Elbufer bei Alt-Garge (Wendland), 28.09.1986 (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria maculosa: Weißblütige Form am Siegufer bei Röcklingen (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria maculosa: weißblühend. Siegufer bei Röcklingen (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria maculosa: Reife Früchte mit Blütenhülle (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria maculosa: Reife Nussfrüchte (Foto: Rolf Wißkirchen)

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Persicaria minor (Huds.) Opiz

Synonyme:

• Polygonum minus Huds.

Kleiner Knöterich

Persicaria minor: Höheres Siegufer bei Röcklingen (nordöstl. Eitorf), 18.07.2002 (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria minor: Niederliegende (prostrate) Wuchsform am Vienne-Ufer bei Chinon, Frankreich (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria minor: Aufsteigende Wuchsform an einem Waldwegrand. Rhöndorf, Oberhalb Waldfriedhof, 18.09.2010 (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria minor: Reife Früchte mit Blütenhülle. Waldwegrand. Rhöndorf, Oberhalb Waldfriedhof, 18.09.2010 (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria minor: Reife Nussfrüchte, typischerweise klein und glänzend (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria minor: Reife Nussfrüchte (Foto: Rolf Wißkirchen)

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Persicaria mitis (Schrank) Assenov

Synonyme:

• Polygonum mite Schrank
• Persicaria dubia (Stein) Fourr.

Milder Knöterich

Persicaria mitis: Pflanzen auf Kies an der Sieg bei Röcklingen (nordöstl. Eitorf), 30.08.2004 (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria mitis am Siegufer bei Röcklingen, 27.08.2004 (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria mitis: Blütenstände. Siegufer bei Röcklingen, 30.08.2004 (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria mitis: Lockerblütiger Blütenstand von nahem. Siegufer bei Röcklingen, 30.08.2004 (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria mitis: Reife Früchte mit Blütenhülle (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria mitis: Reife Nussfrüchte mit charakteristischer Fruchtoberflächen-Struktur: unten glatt, oben rau (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria mitis: Reife Nussfrüchte (Foto: Rolf Wißkirchen)

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Persicaria nepalensis (Meisn.) H. Gross

Synonyme:

• Polygonum nepalense Meisn.

Nepalesischer Knöterich

Persicaria nepalensis: Wahner Heide bei Lohmar, Wildacker, Bestandesausschnitt mit Persicaria maculosa und Galinsoga ciliata, 2011 (Foto: G. Schepers)  Persicaria nepalensis: Wahner Heide bei Lohmar, Wildacker, 2011 (Foto: G. Schepers)  Persicaria nepalensis: Wahner Heide bei Lohmar, Wildacker, 2011 (Foto: G. Schepers)  Persicaria nepalensis: Iserlohn, Wildacker, leg. Diekjobst 1999 (Herbar Wißkirchen (Foto: G. Hagedorn & BGBM-Berlin)  Persicaria nepalensis: Wahner Heide bei Lohmar, Wildacker, leg. Schepers 2005 ("2004") (Herbar Wißkirchen (Foto: G. Hagedorn & BGBM-Berlin)  Persicaria nepalensis: Reife Früchte mit Blütenhülle. Iserlohn, Wildacker, leg. Diekjobst 1999, Herbar Wißkirchen (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria nepalensis: Reife Nussfrüchte. Iserlohn, Wildacker, leg. Diekjobst 1999, Herbar Wißkirchen (Foto: Rolf Wißkirchen)

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Persicaria orientalis (L.) Spach

Synonyme:

• Polygonum orientale L.

Orientalischer Knöterich

Persicaria orientalis: Aspekt einer kleinen Pflanze. Mannheim, 06.09.2009 (Foto: Günther Blaich)  Persicaria orientalis: Typisch für die Gartenpflanze sind intensive Blütenfarben. Mannheim, 06.09.2009 (Foto: Günther Blaich)  Persicaria orientalis: Die Blätter sind im Ganzen abstehend behaart. Mannheim, 06.09.2009 (Foto: Günther Blaich)  Persicaria orientalis: Charakteristisch ist auch der abstehende Kragen am oberen Ende der Ochrea. Mannheim, 06.09.2009 (Foto: Günther Blaich)  Persicaria orientalis: Reife Früchte mit Blütenhülle. Bot. Garten Bochum 1995, Herbar Wißkirchen (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria orientalis: Reife Nussfrüchte. Bot. Garten Bochum 1995, Herbar Wißkirchen (Foto: Rolf Wißkirchen)

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Persicaria pensylvanica (L.) M. Gomez

Synonyme:

• Polygonum pensylvanicum L.

Pennsylvanischer Knöterich

Persicaria pensylvanica: Rheinufer, Lausward, 25.09.2009 (Foto: Ulf Schmitz)  Persicaria pensylvanica: Das intensive Rosa (Pink) der Blütenstände ist charakteristisch für diese Art. Urdenbacher Kämpe südlich Düsseldorf, 21.10.2003 (Foto: Ulf Schmitz)  Persicaria pensylvanica: Urdenbacher Kämpe, 21.10.2003 (Foto: Ulf Schmitz)  Persicaria pensylvanica: Urdenbacher Kämpe, 21.10.2003 (Foto: Ulf Schmitz)  Persicaria pensylvanica: Unterhalb der Scheinähren sind kurzgestielte Drüsen für die Art charakteristisch. Rheinufer, Lausward, 25.09.2009 (Foto: Ulf Schmitz)  Persicaria pensylvanica: Industriebrache im Neusser Floßhafen, leg. W. Dietrich 1991 (Herbar Wißkirchen) (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria pensylvanica: Reife Früchte mit Blütenhülle. Neusser Floßhafen, leg. W. Dietrich 1991 (Foto: Rolf Wißkirchen)  Persicaria pensylvanica: Reife Nussfrüchte. Neusser Floßhafen, leg. W. Dietrich 1991 (Foto: Rolf Wißkirchen)