von XXXXXX
Einleitung
Bestimmungsschlüssel für die Gattung Sphagnum verweisen den Benutzer bisher weitgehend auf mikroskopische Merkmale. Im Feldschlüssel für Moose schreibt WATSON (1981), dass eine Unterscheidung der Torfmoose nicht möglich sei. Für eine effektive Feldarbeit ist hingegen ein Schlüssel notwendig, der dennoch eine erste Einordnung und in vielen Fällen auch eine exakte Bestimmung mit der Lupe erlaubt.
TUOMIKOSKI (1946) bemühte sich mit seinem Schlüssel „Finnische Torfmoose und ihre Bestimmung ohne Mikroskop“, diesem Bedürfnis als Erster entgegenzukommen. In der Übersetzung aus dem Finnischen von HUBER gab TUOMIKOSKI´s Arbeit die entscheidende Anregung zu diesem Schlüssel (LUDWIG 1986; HILL 1976 war damals übersehen worden). Die Erfahrungen aus der vegetationskundlichen Feldarbeit und kritische Rückmeldungen führten zu zwei weiteren Auflagen (LUDWIG 1987 und 1988). Mittlerweile sind einige weitere Schlüssel für den Gebrauch im Gelände erschienen (MCQUEEN 1990, HODGETTS & PAYNE 1992, FLATBERG 1994a und ZECHMEISTER 1995). Die Auswertung dieser Publikationen und die langjährige Erfahrung bildeten die Grundlage einer gründlichen Überarbeitung.
Der vorliegende Schlüssel behandelt alle 40 in Mitteleuropa nachgewiesenen Torfmoose ergänzt um die leichter kenntlichen aus ganz Europa. Auf die übrigen wird an geeigneter Stelle kurz mit einem Verweis auf die entsprechende Literatur hingewiesen.
Für Europa wurden bisher ca. 200 Arten und eine Unzahl infraspezifischer Sippen beschrieben (vgl. WARNSTORF 1911 und ISOVIITA 1966). Bei den meisten beschriebenen Sippen handelt es sich um Modifikationen. Mit der Feststellung ihrer taxonomischen Bedeutungslosigkeit geriet die Kenntnis über die morphologische Bandbreite häufig in Vergessenheit (z. B. rein grüne Formen vonS. russowii, deren apikaler Stammblatteinschnitt fast die Größe von S. girgensohnii erreicht).
Der vorliegende Schlüssel versucht die sehr ausgeprägte Variabilität vieler Arten weitgehend zu berücksichtigen. Dies findet bereits in der groben Gliederung des Schlüssels seinen Niederschlag, die sich einerseits an leicht auffälligen Merkmalen (Färbung, abweichende Wuchsform) und andererseits an gut kenntlichen Sektionen (Sect. ‘‘Sphagnum’’ und Sect. Polyclada) ausrichtet. Da die meisten rötlichen oder bräunlichen Arten unter ökologisch nicht optimalen Bedingungen auch grünliche Modifikationen ausbilden können, sind diese dort nochmals aufgeschlüsselt.
Die Zeichnungen hat Frau E. Schodl (Bonn) angefertigt. Die Fotos haben Herr M. Lüth (Freiburg), Frau B. Dierßen (Kiel) und Herr P. Wolff (Saarbrücken) zur Verfügung gestellt; die Abbildungsreihenfolge richtet sich nach der Nennung im Bestimmungsschlüssel.
Für die kritische Durchsicht danke ich Frau Dr. M. Koperski (Bremen).
Taxonomie und Namensgebung
Heute können 38–40 Sippen in Mitteleuropa (vgl. KOPERSKI & al. 2000, SCHNYDER & al. 2004 und GRIMS 1999) und 52–62 in Europa (FLATBERG 1994a und DANIELS & EDDY 1990) als nachgewiesen und anerkannt gelten. Nomenklatorisch folgt der Schlüssel für in Deutschland vorkommende Sippen KOPERSKI & al. (2000) sowie für die weiteren europäischen Sippen FLATBERG (1994a) und DANIELS & EDDY (1990) oder dort genannter Originalliteratur.
Bei den Pflanzennamen wird auf die Nennung der Autoren verzichtet.
Bemerkungen zur Bestimmung
Bevor man mit der Bestimmung im Gelände beginnt, sollte man sich zunächst mit einigen Sphagnen aus jeder großen Sektion durch mikroskopische Bestimmung vertraut machen. Zu verweisen ist hier insbesondere auf HUBER (1998), DIERSSEN (1996), HILL (2004), CRUM (1984), BOUMAN (2002), DANIELS & EDDY (1990) und NYHOLM (1969) sowie für einzelne Hinweise auf WEDDELING & al. (2005). Eine allgemeine, deutschsprachige Einführung geben PAUL (1931) und HUBER (1998). Sehr gute Fotos finden sich bei FLATBERG (1994a; alle europäische Arten außer S. skyense und S. lenense) und LÜTH (2004a, 2004b).
Der vorliegende Schlüssel sollte zunächst nur dazu verwendet werden, die bereits durch mikroskopische Untersuchungen oder Vermittlung durch eine/n Spezialistin/en bekannten Arten im Gelände wieder zu erkennen. Jede Bestimmung im Gelände sollte nachträglich überprüft werden! Hat man so erst einmal genügend Erfahrung gesammelt, wird es, von einigen Ausnahmen abgesehen, möglich sein, mit diesem Schlüssel fast alle Arten – aber nicht jede Probe! – zu bestimmen.
Es sollten möglichst optimal entwickelte und gefärbte Pflanzen zur Bestimmung verwendet werden. Stammblättchen werden am besten unterhalb des zu entfernenden Schopfes untersucht. Um trockene Pflanzen zu erhalten reicht es eine kleine Probe in die Hosentasche zu stecken und nach einigen Minuten wieder hervorzuholen.
Wasserformen bereiten oft große Bestimmungsschwierigkeiten, speziell bei S. fallax / cuspidatum / majus (vgl. z. B. ITJESHORST 1984) und den Varietäten von S. denticulatum (vgl. ÅBERG 1940). Hier und in allen Zweifelsfällen ist eine mikroskopische Untersuchung unumgänglich und führt auch dann nicht immer zum Ziel einer eindeutigen Bestimmung.
Notwendiges Material
- 20fach-Lupe mit Messeinrichtung (Teilung 1/10 mm) oder 20fach-Lupe und Fadenzähler (Teilung 1/10 mm) mit mind. 10fach Lupe,
- dunkler Tintenstift,
- Pinzette (z. B. Dumont 5), Taschenmesser (sehr scharf!) und
- Tropffläschchen mit KOH (oder anderer alkalischer Lösung).
Bestimmungsschlüssel
Gruppenschlüssel
| 1 | | | Astbl. mit stumpfer kapuzenförmiger Spitze, hohl und 1–2 mm breit (½ bis ⅔ der Länge). Stbl. 1–2 mm, zungenförmig, etwa so lang wie Astbl., ohne Blattflügel. Ast-hyalodermiszellen mit Spiralfasern (Lupe! Im Gegenlicht sehen Zellen matt-weißlich aus, möglichst trockene Pflanzen). Ästchen dicklich und in Büscheln zu 3–6. St.hyalodermis sehr dick, trocken grau, leicht zu entfernen. St.zylinder dunkler. (Sect. Sphagnum) | ► 6 |
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| 1 | * | | Astbl. spitz und meist ± schmal oder Pfl. kompakt und Stbl. viel kleiner. Asthyalodermiszellen ohne Spiralfasern. (Zellen durchsichtig, glänzend, besonders an den Astspitzen; vergleiche mit den matt aussehenden Astblattzellen). Pfl. und Ästchen schlanker; wenn dicklich St.-hyalodermis kaum sichtbar bzw. andere Merkmale nicht zutreffend. | ► 2 |
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| 2 | | | Ästchen in Büscheln zu (6–)7–8(–13). Pfl. oft groß, dichtästig, gelb bis graugrün oder z. T. rotscheckig (+KOH bläulich-braun). Schopfästchen gerade, sehr dicht gestellt, kurz und dicklich; Endknospe verdeckt. Die hängenden Ästchen verdecken dicht das St. Astbl. 1,0–1,2 mm, spitz, bei jungen oft die Spitzen zurückgekrümmt. Stbl. 0,8 mm. St. schwarzbraun. Fichtensumpfwälder und Seggenmoore. Bor./kont. Fennoskandien, Baltikum, Nordpolen und Russland. | | | Sect. Polyclada, S. wulfianum |
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| 2 | * | | Ästchen zu (0–)1–5(–7). | ► 3 |
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| 3 | | | Ästchen zu (2–)3–5(–7). Pfl. mit Schopf. | ► 4 |
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| 3 | * | | Ästchen zu (0–)1(–2). Pfl. ohne Schopf. | ► 52 |
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| 4 | | | St. und Bl. rötlich bis selten violett (zumindest z. T.). | ► 10 |
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| 4 | * | | St. und Bl. nicht rötlich (z. T. Ästchen rötlich). | ► 5 |
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| 5 | | | St. feucht mindestens stellenweise hellbraun, braun(rot) bis schwarz. (Vorsicht! Zum Teil sind Stämmchen und Pflanze durch Eisenoxide oder Gerbstoffe braun gefärbt – meist im unteren Teil.) | ► 20 |
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| 5 | * | | St. grün oder bleich bis hellgelblich. | ► 36 |
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Pflanzen der Section Sphagnum
| 6 | | | Pfl. deutlich sparrig beblättert und bleichgrün. Auffällige häufige Schattenmodifikation (aufgrund der Prüfung der Merkmale für die Sektion unter 1 nicht mit S. squarrosum verwechselbar). Siehe 9*a. | | | S. palustre |
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| 6 | * | | Pfl. nicht deutlich sparrig. | ► 7 |
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| 7 | | | Pfl. mit braunrötlicher bis weinroter Färbung. | ► 8 |
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| 7 | * | | Pfl. ohne rötliche Färbung. | ► 9 |
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| 8 | | | St. rötlich, weinrot bis rotschwarz (Farbe ggf. im dünnen Querschnitt betrachten). Bl. karminrot (+KOH schmutzig blaubraun). Äußere Ästchen des Schopfes zur Spitze hin wenig dünner werdend, stumpf endend. In ± trockenen Hoch- und Zwischenmooren sowie Feuchtheiden, selten in Heidemooren; selten untergetaucht. Oligotroph. Bor. (Vgl. 9*f) | | | S. magellanicum |
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| 8 | * | | St. grün bis dunkelbraun. Bl. rotbraun (+KOH rötlich bleibend). Äußere Ästchen des Schopfes feiner und länger zugespitzt. Meist im Herbst deutlichste Färbung an Ästchen mit Antheridien. Siehe 9*a. | | | S. palustre |
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| 9 | | | Pfl. braun und vorwiegend in intakten Hochmooren (je bleicher, umso schwieriger sind die beiden Arten zu unterscheiden). | ► 9a |
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| 9a | | | Untere Schopfästchen meist mit einigen abstehenden Astblattspitzen. Oft 2 hängende Ästchen pro Büschel. Pfl. meist gelb- bis schwarzbraun. Nasse Bereiche in Hoch-, Flach- Zwischen- und Heidemooren sowie Moorwäldern. (Meso-) oligotroph. Bor. (subatl.).(Vgl. 9*e). | | | S. papillosum var. papillosum |
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| 9b | | | Untere Schopfästchen sehr dicht beblättert (Astblattspitzen anliegend). Meist nur 1 hängendes Ästchen. St. dicht mit Astbüscheln besetzt. Sehr kompakte, meist haselnussbraune Polster bildend. Hoch-, Heide- und nasse Waldmoore. Obligotroph. Bor./subatl. (Vgl. 9*g). | | | S. austinii |
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| 9 | * | | Pfl. bzw. Bl. grün, gelb oder hellbraun. Folgende 5 Arten sind je grünlicher sie gefärbt sind desto unsicherer zu unterscheiden (S. magellanicum, S. papillosum und S. austinii zumindest in Teilen oft deutlicher gefärbt und dann unter 8, 9a und 9b aufgeführt). | ► 9*a |
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| 9 | *a | | Schopf gewölbt. Äußere Ästchen des Schopfes lang zugespitzt (je bräunlicher desto stumpfer). Pfl. meist grün, hellbraun oder selten teilweise braun-rötlich (nie weinrot, vgl. 8*). Grüne Schattenformen bilden häufig sparrige Astbl. (vgl. 6, 39α) Stbl. oval-zungen-förmig. In Bruchwäldern Weidengebüschen, an Ufern etc. Meso- bis eutroph. Temp.-bor. (subatl.). Außer in Nordosteuropa die häufigste Sphagnum-Art. | | | S. palustre |
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| 9 | *b | | Ästchen nicht lang zugespitzt. Pfl. leicht gelbbräunlich. Habituell zwischen S. papillosum und S. palustre. Minerotroph. Deutschland, sonstige Verbreitung unbekannt. (vgl. WARNSTORF 1911)
(Zur Bestimmung vgl. LUDWIG 1992 und HUBER 1998, dort zeigt Abb. 8 innerhalb von S. palustre eine deutlich abgetrennte Gruppe mit einer äußeren Chloroytenwanddicke >4,5 μm, Abb. 9 zeigt deutliche Überschneidungen zwischen S. palustre und S. papillosum; diese Bereiche entsprechen wahrscheinlich der var. laeve.) | | | S. papillosum var. laeve |
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| 9 | *c | | Schopf flach. Äußere Ästchen des Schopfes zugespitzt. Bräunliche Pflanzen ähneln S. papillosum, grünliche meist beschattet wachsende Pfl. S. palustre. Stbl. oval-zungenförmig. Flach-, Zwischen- und Heidemoore sowie Feuchtheiden und Nasswälder. (Meso-) oligotroph. Bor. (subatl.). Seltene aber bisher wohl übersehene Art. | | | S. affine |
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| 9 | *d | | Pfl. bleichgrün bis gelbbräunlich, meist sehr groß. Ästchen meist in längere und feinere Spitze ausgezogen als bei S. palustre. Im Schatten Astblattspitzen z. T. leicht zurückgebogen. Stbl. oval-zungenförmig. Standorte wie S. palustre. Bor./kont. (mt.). In Nordosteuropa S. palustre ersetzend. | | | S. centrale |
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| 9 | *e | | |
| 9 | *f | | Schopf gewölbt. Stbl. zungenförmig. Pfl. meist graublaugrün, selten rein grünlich. Im Schatten an sumpfigen Stellen in Wäldern. Siehe 8. | | | S. magellanicum |
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| 9 | *g | | Pfl. gewöhnlich kleiner als die anderen der Sect. Sphagnum. Äußerst selten derart grünlich und dann nur mikroskopisch bestimmbar. Siehe 9b. | | | S. austinii |
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Pflanzen (St. und Bl.) rötlich
| 10 | | | Stbl. 1,3–2,0(–2,7) mm, eiförmig, die meisten hängend, auch einige abstehend, selten z. T. aufrecht. Pfl. +KOH braunrötlich bleibend. Ästchen dicklich, abstehende horn-förmig nach unten und ein wenig zur Seite gekrümmt. St. grünlich bis schwarz, nie rötlich. Siehe 35*. | | | S. denticulatum var. denticulatum |
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| 10 | * | | Mindestens einige, meist alle Stbl. aufrecht. Die rötliche Farbe wird mit KOH bläulichbraun. Pfl. nicht dicklich oder Stbl. spitz. St. z. T. violett, aber nie schwärzlich. (vgl. 45). (Sect. Acutifolia p. p.) | ► 11 |
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| 11 | | | Stbl. in der Mitte am breitesten (wenn undeutlich, Pfl. kompakt), abgerundet oder gestutzt, ohne Blattflügel. Astbl. z. T. apikal gestutzt. | ► 12 |
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| 11 | * | | Stbl. basal am breitesten, mit Blattflügeln, spitz oder abge-rundet. Pfl. nicht kompakt. Astbl. nicht gestutzt. | ► 14 |
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| 12 | | | Pfl. kompakt, mittelgroß, grünlich bis bleich oder rötlich, matt. Ästchen undeutlich differenziert. 2–3(–4) manchmal 1–2 hängend. Stbl. leicht gestutzt und gezähnt, 1,5–2,8 mm. Astbl. 1,4–2,3 mm. St. grün, bleich bis braun. Endknospe undeutlich. Feuchtheiden (Ericetum tetralicis) und Hochmoore. Oligotroph. (N-) subatl. (Vgl. 26α). | | | S. molle |
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| 12 | * | | Pfl. nicht kompakt. Ästchen deutlich differenziert. Stbl. in der Mitte am breitesten (wenn Ästchen nicht differenziert, Schopf klein und Stbl. z. T. mit Blattflügeln: unbestimm-bare „Jugendformen“ der Sect. Acutifolia p.p.). | ► 13 |
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| 13 | | | Astbl. spitz, 1,0–1,5 mm. Stbl. 1,0–1,7 mm, abgerundet. Schopf halbkugelig. Ästchen 2+1–2. Pfl. matt oft rötlich, nie violett. Meist nasse, lichte Wälder und Feuchtheiden. Meist mesotroph. Deutschland, sonstige Verbreitung unbe-kannt. Mikroskopische Bestimmung nach CRUM (1984) und ANDRUS (1980). | | | S. capillifolium var. tenerum |
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| 13 | * | | Astbl. eiförmig, apikal abgeschnitten und gezähnt. 1–2 mm. Stbl. größer 1,5–2,5 mm Spitze breit und leicht gezähnt. Schopf flacher und kleiner. Pfl. mittelgroß, grünlich bis violett, meist bleich, trocken leicht glänzend. Endknospe ±deutlich. Hochmoore. Bor./atl. Westmittelskandinavien. (Vgl. 42γ und 45α) | | | S. angermanicum |
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| 14 | | | |
| 14 | * | | Ästchen zu (3–)5(–6),(2–)3+(1–)2(–3). Astbl. oft in 5 geraden Reihen, 0,9–1,4 mm. Schopf dicht und gewölbt. Pfl. oft grün und rot gescheckt. Ästchen eher an der Spitze rot, trocken blassgrau bis rosa. St. meist grün, bisweilen einige rote Flecken. Stbl. zungenförmig, durch die in der Spitze eingerollten Blattränder dreieckig zugespitzt. Bruch-wälder, nasse Fichtenforste und feuchte Bergwälder, hier besonders an Böschungen und in Blockhalden. Oligo- bis mesotroph. Bor./mt. (subatl.). | | | S. quinquefarium |
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| 14 | *α | | Schopf flach; Stbl. abgerundet oder leicht eingeschnitten; Astbl. nicht in 5 Reihen; Westnorwegen, N-Atl.; vgl. FLATBERG (1993a). | | | S. rubiginosum |
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| 15 | | | Astbl. gerade, Spitze z. T. leicht gebogen, 1–1,4 mm. Äschen in Schopf gerade abstehende wurmförmig. Stbl. zungenförmig an der Spitze leicht gefranst, bei grünen Formen deutlich breiter, im Schopf fast immer rötlich. Schopf regelmäßig 5-strahlig. Endknospe undeutlich. Pfl. oft rot, grün und bleich gescheckt, selten gleichmäßiger rot. Hängende Ästchen und die fadenförmige Spitzen der abstehenden Ästchen fast farblos. Moor- und Bruchwälder, Fichtenforste und selten Heidemoore. (Oligo-) mesotroph. Bor./mt.(vgl. 42α). | | | S. russowii |
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| 15 | * | | Astbl. insgesamt leicht gebogen, abstehende Ästchen daher leicht fedrig oder Stbl. zugespitzt. Pfl. anders. | ► 16 |
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