Chariden in Deutschland (Klaus van de Weyer)

Quelle:	van de Weyer, K. & Schmidt, C. 2007. Bestimmungsschlüssel für die aquatischen Makrophyten (Gefäßpflanzen, Armleuchteralgen und Moose) in Deutschland mit Taxaliste und Abbildungen. Version 1.1 (20.05.2007) PDF-Datei beim Ministerium für Umwelt, Gesundheit und Verbraucherschutz (MUGV) des Landes Brandenburg (Autorisierte Zweitpublikation)
Hinweis:	Dieser Schlüssel ist mit dem Autornamen gekennzeichnet und die Mitarbeit ist auf Klaus van de Weyer beschränkt. Auf der Diskussionsseite sind Kritik und Verbesserungsvorschläge willkommen!
	Dieser Beitrag stammt von einem Mitglied der Gesellschaft zur Erforschung der Flora Deutschlands (GEFD).

Untergetauchte Makrophyten mit wirteligen Ästen, mit Rhizoiden im Sediment verankert

Chara, Lamprothamnium, Lychnothamnus, Nitella, Nitellopsis, Tolypella

Alle Armleuchteralgen zeigen den gleichen, schachtelhalmähnlichen Grundaufbau, in dem von einer Hauptachse in gewissen Abständen Seitenäste quirlförmig abgehen, die Quirläste. Die Abschnitte zwischen den Ansatzstellen der Quirläste sind die Internodien. Die Internodien können nackt oder berindet sein.

Die Rinde besteht aus dicht nebeneinander liegenden Zellreihen, deren Zahl im Verhältnis zur Zahl der Quirläste ein wichtiges Merkmal ist. Gleich viele Rindenreihen wie Quirläste: haplostich; doppelt so viele Rindenreihen wie Quirläste: diplostich; dreimal so viele Rindenreihen wie Quirläste: triplostich.

Die Sprossachsen mancher Armleuchteralgen sind mehr oder weniger bestachelt. Die Stacheln können spitz und nadelförmig oder auch kurz und warzenförmig sein, sie können auf den erhabenen Reihen der Rindenzellen sitzen (tylacanth) oder auf den tieferliegenden Reihen dazwischen (aulacanth). Ist die Berindung deutlich zu erkennen, spricht man von einer heterostichen Bestachelung. Manchmal sind die primären und sekundären Rindenzellen in etwa gleich groß (isostich), so dass schwer zu erkennen ist, ob die Pflanzen tylacanth oder aulacanth sind. Die Stacheln können einzeln oder in Bündeln angeordnet sein.

Auch die Quirläste können stachelartige Gebilde an den Nahtstellen der einzelnen Zellen tragen, die Brakteolen genannt werden. Die Enden der Quirläste können aus einer einzigen langen oder mehreren in etwa gleich großen Zellen oder einer kurzen stachelspitzigen Zelle bestehen. Diese können abgerundet oder stachelspitzig sein. Bei älteren Pflanzen können die stachelspitzigen Endzellen abfallen, so dass sie abgerundet erscheinen.

Eine weitere charakteristische Bestachelung kann sich an der Ansatzstelle der Quirläste befinden. Hier zieht sich bei manchen Arten eine doppelte, gelegentlich auch einfache Stachel- bzw. Warzenreihe kranzförmig um das Internodium herum: der Stipularkranz.

Die Fortpflanzungsorgane (Gametangien) stehen an den Quirlästen: Antheridien (männlich) und Oogonien (weiblich). Die ersteren sind oft rot oder orange gefärbt und aus acht feinziselierten dreieckigen, schildförmigen Teilen ähnlich einem Fußball zusammengesetzt. Das weibliche Organ besteht aus einer großen Eizelle von ellipsoidem Umriss, die sich bei der Reife braun bis schwärzlich färbt und dann als Oospore bezeichnet wird. Kommen Antheridien und Oogonien an einer Pflanze vor, sind die Pflanzen einhäusig (monözisch). Bei zweihäusigen (diözischen) Pflanzen treten die Oogonien und Antheridien an getrennten Pflanzen auf. Die weiblichen zweihäusigen Pflanzen haben bei der Gattung Chara unterhalb der Oogonien ein zusätzliches Tragblatt. Bei reifen Pflanzen, die einhäusig sind, können die Antheridien im Lauf des Jahres abfallen. Die Pflanzen können in diesem Fall zweihäusig erscheinen. Dies kann auch bei jungen einhäusigen Pflanzen auftreten, bei denen zuerst die Antheridien, aber noch nicht die Oogonien ausgebildet sind. Auch diese Pflanzen erscheinen dann zweihäusig.

Einige Armleuchteralgen pflanzen sich über Wurzelknöllchen (Bulbillen) vegetativ fort.

Bestimmung

Zur Bestimmung sollten stets die oberen Sprossabschnitte herangezogen werden. Ist nicht deutlich erkennbar, ob es sich um tylacanthe oder aulacanthe Bestachelung handelt, empfiehlt sich die Anfertigung von Sprossquerschnitten. Stark mit Kalk inkrustierte Pflanzen sollten ca. 30 Minuten in eine Lösung, bestehend aus Essig und Leitungswasser (1:1 oder 1:2), gelegt und dann mit Leitungswasser gewaschen werden.

Bei Nitella capillaris und N. syncarpa umgibt eine Schleimhülle die Oogonien und Antheridien. Bei Frischmaterial empfiehlt sich, die vermutete Schleimhülle mit einem Papiertaschentuch abzutupfen. Handelt es sich um eine Schleimhülle, bleibt diese nach dem Abtupfen erhalten. An getrockneten Pflanzen ist die Schleimhülle manchmal nur sehr schwer erkennbar.

Konservierung

Hierzu sei auf diesen Abschnitt verwiesen.

Abb. 5-1: Morphologische Merkmale der Armleuchteralgen (aus: Migula 1897, Vahle 1990, van Raam 1998, ergänzt)

Bestimmungsschlüssel für die Chariden in Deutschland (Aquatische Makrophyten in Deutschland)

Von: Klaus van de Weyer
Geographischer Geltungsbereich: Deutschland — Quelle: van de Weyer, K. & Schmidt, C. 2007. Bestimmungsschlüssel für die aquatischen Makrophyten (Gefäßpflanzen, Armleuchteralgen und Moose) in Deutschland. Version 1.1 (20.05.2007) PDF-Datei beim Ministerium für Umwelt, Gesundheit und Verbraucherschutz (MUGV) des Landes Brandenburg — Mitarbeit begrenzt auf: Klaus van de Weyer

1		Spross ganz oder zum Teil berindet    ► 2
1	*	Spross vollkommen unberindet    ► 22
2		Quirläste komplett unberindet    ► 3
2	*	Quirläste zumindest teilweise berindet    ► 5
3		Stipularkranz zweireihig   Nackte Armleuchteralge  –  Chara denudata A.Braun
3	*	Stipularkranz einreihig    ► 4
4		Quirläste geteilt, Endquirle trichterförmig gestellt, Stipularen lang abstehend   Bart-Glanzleuchteralge  –  Lychnothamnus barbatus (Meyen) Leonh.
4	*	Quirläste ungeteilt, Endquirle nicht trichterförmig gestellt, Stipularen nicht lang abstehend   Bauers Armleuchteralge  –  Chara baueri A.Braun (= Chara scoparia G.H.Bauer))
5	(2)	Pflanze haplostich (gleiche Anzahl von Quirlästen und Rindenreihen), im Brackwasser   Salzwasser-Armleuchteralge  –  Chara canescens Loisel.
5	*	Pflanze di- oder triplostich, im Süß- oder Brackwasser (Verhältnis Rindenreihen zu Quirlästen 2:1 oder 3:1)    ► 6
6		Pflanze triplostich (Verhältnis Rindenreihen zu Quirlästen 3:1)    ► 7
6	*	Pflanze diplostich (Verhältnis Rindenreihen zu Quirlästen 2:1)    ► 13
7		Pflanze mit langen Stacheln, die an älteren Internodien fehlen können    ► 8
7	*	Pflanze ohne Stacheln, höchstens mit Warzen    ► 10
8		Pflanze zweihäusig   Raue Armleuchteralge  –  Chara aspera Willd.
8	*	Pflanze einhäusig    ► 9
9		Internodien kürzer als die Quirläste, Pflanze reich bestachelt, Stacheln zu 2-5 gebündelt, gedrungen, in etwa so lang wie der Sprossdurchmesser, nur Vorkommen in den Alpen und Voralpen   Striemen-Armleuchteralge  –  Chara strigosa A.Braun
9	*	Internodien länger als die Quirläste, Pflanze gering bestachelt, Stacheln einzeln, dünn, länger als der Sprossdurchmesser, fehlt in den Alpen   Dünnstachelige Armleuchteralge  –  Chara tenuispina A.Braun
10	(7)	Pflanze einhäusig    ► 11
10	*	Pflanze zweihäusig    ► 12
11		Oberer Stipularkranz warzenförmig, nicht länger als breit (verlängert)   Zerbrechliche Armleuchteralge  –  Chara globularis Thuill. (= Chara fragilis Desv. in Loisel.)
11	*	Oberer Stipularkranz nicht warzenförmig, länger als breit (verlängert) und leicht aufwärts gekrümmt   Feine Armleuchteralge  –  Chara virgata Kütz. (= Chara delicatula Ag.)
12	(10)	Quirläste auffällig einwärtsgebogen, Pflanze außerhalb des Wassers nicht pinselnd, formbeständig, ohne erdbeerartig zusammengesetzte Bulbillen an den Rhizoiden   Gebogene Armleuchteralge  –  Chara connivens Salzm. ex A.Braun
12	*	Quirläste nicht auffällig einwärtsgebogen, gerade, Pflanze außerhalb des Wassers pinselnd, nicht formbeständig, mit kleinen, erdbeerartig zusammengesetzten Bulbillen an den Rhizoiden   Erdbeer-Armleuchteralge  –  Chara fragifera Durieu Bisher in Deutschland nicht nachgewiesen.
13	(6)	Pflanze zweihäusig, bräunlich, frisch oft mit rötlicher Spross-Spitze, Brakteolen deutlich aufgeblasen, tylacanth   Hornblättrige Armleuchteralge  –  Chara tomentosa L.
13	*	Pflanze einhäusig, meist grün bis graugrün, frisch ohne rötliche Spross-Spitze, Brakteolen nicht aufgeblasen, tylacanth oder aulacanth    ► 14
14		Stipularkranz in mehr als zwei Reihen, „struppig“, im Brackwasser   Struppige Armleuchteralge  –  Chara horrida Wahlst.
14	*	Stipularkranz in zwei Reihen, im Süß- oder Brackwasser    ► 15
15		Pflanzen robust und steif, Durchmesser der Internodien meist > 1 mm (bis 2 mm). Bestachelung auffällig, Stacheln gewöhnlich in Bündeln    ► 16
15	*	Pflanzen feiner, meist weich, Durchmesser der Internodien kaum 1 mm, Stacheln einzeln oder Bestachelung fehlend    ► 20
16		Pflanze aulacanth (oft schwer zu erkennen, da die Pflanzen oft isostich sind)    ► 17
16	*	Pflanze tylacanth (oft schwer zu erkennen, da die Pflanzen oft isostich sind)    ► 18
17		Pflanze stark heterostich, deutlich aulacanth, die Stacheln tief in der Furche eingesenkt   Furchenstachelige Armleuchteralge  –  Chara rudis (A.Braun) Leonh.
17	*	Pflanze undeutlich aulacanth bis isostich, die Stacheln nicht tief in die Furche eingesenkt, bei älteren Pflanzen die Rindenreihen oft tauartig gewunden   Steifhaarige Armleuchteralge  –  Chara hispida L.
18	(16)	Stacheln lang, nadelförmig dünn, meist länger als der Sprossdurchmesser, Pflanze zumindest an den oberen Internodien sehr dicht bestachelt   Vielstachelige Armleuchteralge  –  Chara polyacantha A.Braun
18	*	Stacheln kurz-gedrungen, meist kürzer als der Sprossdurchmesser, Pflanze an den oberen Internodien locker bestachelt    ► 19
19		Im Süß- und Brackwasser, Inkrustation meist deutlich, Antheridien bis 500 µm lang, Pflanze ohne Bulbillen   Kurzstachelige Armleuchteralge  –  Chara intermedia A.Braun
19	*	Im Brackwasser, Inkrustation schwach bis fehlend, Antheridien 500-800 µm lang, Pflanze mit Bulbillen   Baltische Armleuchteralge  –  Chara baltica Bruzelius
20	(15)	Pflanze fast oder komplett unbestachelt, Quirläste sehr kurz (bis 0,2 cm), Quirläste von weitem fast nicht erkennbar, fadenförmiger Habitus, tylacanth, nur Nordost-Deutschland   Faden-Armleuchteralge  –  Chara filiformis Hertsch (= Chara jubata A.Braun ex Kütz.)
20	*	Pflanze bestachelt, Quirläste länger als 0,5 cm, Quirläste von weitem deutlich erkennbar, ty- oder aulacanth, weit verbreitete Arten    ► 21
21		Pflanze aulacanth (oft schwer zu erkennen, da die Pflanzen oft isostich sind; oberste Internodien untersuchen)   Gemeine Armleuchteralge  –  Chara vulgaris L.
21	*	Pflanze tylacanth (oft schwer zu erkennen, da die Pflanzen oft isostich sind; oberste Internodien untersuchen)   Gegensätzliche Armleuchteralge  –  Chara contraria A.Braun ex Kütz.
22	(1)	Stipularkranz vorhanden    ► 23
22	*	Stipularkranz fehlend    ► 26
23		Stipularkranz zweireihig, unscheinbar   Nackte Armleuchteralge  –  Chara denudata A.Braun
23	*	Stipularkranz einreihig, auffällig    ► 24
24		Endquirle trichterförmig gestellt   Bart-Glanzleuchteralge  –  Lychnothamnus barbatus (Meyen) Leonh.
24	*	Endquirle nicht trichterförmig gestellt    ► 25
25		Antheridien unterhalb der Oogonien, Endquirle nicht fuchsschwanz-ähnlich, Süßwasser, Schwerpunkt in Fischteichen   Braun’s Armleuchteralge  –  Chara braunii C.C.Gmel
25	*	Antheridien oberhalb der Oogonien, Endquirle fuchsschwanz-ähnlich, im Brackwasser   Gewöhnliche Fuchsschwanzleuchteralge  –  Lamprothamnium papulosum (Wallr.) J.Groves Garniel (in Schubert & Blindow 2003) beschreibt von der Insel Fehmarn Lamprothamnium sonderi Garniel (Sonders Fuchsschwanzleuchteralge), die sich durch folgende Merkmale von der letzteren Art unterscheidet: Lamprothamnium papulosum Lamprothamnium sonderi Verhältnis Stipularkranz/Internodium Stipularkranz länger als Internodium Stipularkranz kürzer als Internodium Farbe der reifen Oosporen Schwarz Braun Länge der reifen Oosporen 600-660 µm 500-540 µm
26	(22)	Pflanze im Rhizoidbereich mit sternchenförmigen Bulbillen, kräftige grüne-graugrüne Pflanzen, alle Quirläste ungeteilt, aber mit Brakteolen, zweihäusig   Stern-Armleuchteralge  –  Nitellopsis obtusa (Desv. in Loisel.) J.Groves
26	*	Pflanze im Rhizoidbereich ohne sternchenförmige Bulbillen, zumindest fertile Quirläste geteilt, ohne Brakteolen, hell- bis dunkelgrüne Pflanzen, nie graugrün, ein- oder zweihäusig    ► 27
27		Sterile Quirläste mit mehreren Endzellen (0,2-0,3 mm), die ein Krönchen am Ende des Astes bilden, davor eine lange, oft aufgeblasene Zelle, Internodien und Quirläste 1-2 mm breit, kräftige Pflanzen, atlantische Weichwasserart   Schimmernde Glanzleuchteralge  –  Nitella translucens (Pers.) Ag.
27	*	Endzellen der Quirläste nicht als Krönchen ausgebildet    ► 28
28		Enden der Quirläste aus einer langen Zelle bestehend    ► 29
28	*	Enden der sterilen Quirläste aus einer langen und einer bzw. mehreren kurzen Zellen bestehend, die in etwa gleich lang sind    ► 32
29		Gametangien mit Schleimhülle (Test mit Papiertaschentuch!), immer zweihäusig, meist hellgrüne zarte Pflanzen    ► 30
29	*	Gametangien ohne Schleimhülle, ein- oder zweihäusig, meist kräftige dunkelgrüne bis bräunlich-grüne Pflanzen    ► 31
30		Oogonientragende Quirläste unverzweigt   Verwachsenfrüchtige Glanzleuchteralge  –  Nitella syncarpa (Thuill.) Chevall.
30	*	Oogonientragende Quirläste verzweigt   Haarfeine Glanzleuchteralge  –  Nitella capillaris (Krock) J.Groves & Bull.-Webst. Bei Spätsommer- und Herbstformen kann die Schleimhülle fehlen.
31	(29)	Pflanzen zweihäusig   Dunkle Glanzleuchteralge  –  Nitella opaca (Bruzelius) Ag.
31	*	Pflanzen einhäusig (bei jungen Pflanzen können nur Antheridien vorhanden sein, die Oogonien werden später gebildet)   Biegsame Glanzleuchteralge  –  Nitella flexilis (L.) Ag. Eine sichere Unterscheidung dieser beiden Arten ist nur mit Gametangien möglich!
32	(28)	Enden der sterilen Quirläste aus einer langen und einer bzw. mehreren kurzen Zellen bestehend, fruchtbare Äste zu unregelmäßigen, „wirren“ Köpfchen verschlungen    ► 33
32	*	Enden der sterilen Quirläste aus 2-6 in etwa gleichlangen Zellen bestehend, fruchtbare Äste nicht zu unregelmäßigen, „wirren“ Köpfchen verschlungen    ► 36
33		Endzellen der Äste abgerundet, keine Stachelspitze    ► 34
33	*	Endzellen der Äste nicht abgerundet, als Stachelspitze ausgebildet (können bei älteren Individuen abfallen)    ► 35
34		Oogonien bis 550 µm lang und bis 350 µm breit, Oospore bis 400 µm lang und bis 320 µm breit, Schwerpunkt im Süßwasser, aber auch im Brackwasser   Kleine Baumleuchteralge  –  Tolypella glomerata (Desv. in Loisel.) Leonh.
34	*	Oogonien bis 700 µm lang und bis 650 µm breit, Oospore 400-500 µm lang und 350-450 µm breit, im Brackwasser, nicht im Süßwasser   Ostsee-Baumleuchteralge  –  Tolypella nidifica (O.Müll.) A.Braun
35	(33)	Sterile Quirläste unverzweigt, Sprossdurchmesser meist > 2 mm   Sprossende Baumleuchteralge  –  Tolypella prolifera (Ziz ex A.Braun) Leonh.
35	*	Sterile Quirläste verzweigt, Sprossdurchmesser meist ≤ 1 mm   Verworrene Baumleuchteralge  –  Tolypella intricata (Trentep. ex Roth) Leonh.
36	(32)	In jedem Quirl lange und kurze Äste, die langen mindestens doppelt so lang wie die kurzen   Vielästige Glanzleuchteralge  –  Nitella hyalina (DC. in Lam. & DC.) Ag.
36	*	Äste innerhalb eines Quirls weitgehend gleichgestaltet    ► 37
37		Internodien-Durchmesser ≥ 1 mm, Stachelspitze der Quirläste höchstens ¼ so breit wie die vorletzte Zelle, Pflanzen meist deutlich größer als 10 cm, weit verbreitet   Stachelspitzige Glanzleuchteralge  –  Nitella mucronata (A.Braun) Miq.
37	*	Internodien-Durchmesser < 1 mm, kleine Pflanzen (< 10 cm)    ► 38
38		Gametangien fehlen an der ersten Verzweigung, Quirläste regelmäßig radiär angeordnet (Die Pflanze erinnert in ihrem Aussehen an aufgereihte Reihe von Münzen)   Schirmförmige Glanzleuchteralge  –  Nitella tenuissima (Desv.) Kütz.
38	*	Gametangien an der ersten Verzweigung vorhanden    ► 39
39		Gametangien nur an der ersten Verzweigung vorhanden   Kleinste Glanzleuchteralge  –  Nitella confervacea (Bréb.) A. Braun ex Leonh. (= Nitella batrachosperma (Rchb.) A.Braun)
39	*	Gametangien an allen Verzweigungen vorhanden    ► 40
40		Stachelspitze der Quirläste mindestens halb so breit wie die vorletzte Zelle, Quirläste trichterförmig gestellt, nicht als Köpfchen ausgebildet   Zierliche Glanzleuchteralge  –  Nitella gracilis (Sm.) Ag.
40	*	Stachelspitze der Quirläste weniger als halb so breit wie die vorletzte Zelle, Quirläste trichterförmig gestellt oder als Köpfchen ausgebildet   Stachelspitzige Glanzleuchteralge  –  Nitella mucronata (A.Braun) Miq.

Siehe auch Maßeinheiten für die Zeichnungen.

Bisher in Deutschland noch nicht nachgewiesen wurde die aus Nordeuropa bekannte Nitella wahlbergiana (Wallmann) (Wahlbergs Glanzleuchteralge). Sie unterscheidet sich von Nitella mucronata durch die geringere Größe, die Oosporen-Membrane weist eine punktförmige Struktur auf. Nitella mucronata hat demgegenüber eine netzförmige Stuktur der Oosporen-Membrane (s. Schubert & Blindow 2003). Nitella wahlbergiana wird von einigen Autoren als Varietät von Nitella mucronata aufgefasst.