Die Gattung Salicornia (Rolf Wißkirchen)

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Hinweis: Dieser Schlüssel ist mit dem Autornamen gekennzeichnet und die Mitarbeit ist auf Rolf Wißkirchen beschränkt. Auf der Diskussionsseite sind Kritik und Verbesserungsvorschläge willkommen!
Diese Arbeit ist eine Originalarbeit, die erstmalig hier publiziert ist.
Zitiervorschlag: Teil von: Wißkirchen, Rolf 2014. Chenopodiaceae – Bestimmungsschlüssel der in Deutschland wachsenden Gänsefußgewächse. http:/​/​offene-naturfuehrer.​de/​web/​Chenopodiaceae_​–_​Bestimmungsschlüssel_​der_​in_​Deutschland_​wachsenden_​Gänsefußgewächse_​(Rolf_​Wißkirchen)

Salicornia L. (Queller) ist eine kleinere Gattung von einjährigen krautiger Pflanzen, die ausschließlich Salzstandorte besiedelt (obligate Halophyten). Nach Teege (2009) umfasst sie weltweit etwa 30 Arten. Die Verbreitung reicht von boreal bis subtropisch, in Eurasien vom Atlantik quer durch den Kontinent bis zum Pazifik. Hinzu kommen Vorkommen im mediterranen Nordafrika sowie in Südafrika (inkl. Madagaskar). In der neuen Welt ist die Gattung auf Nordamerika beschränkt. Queller sind die ersten Landpflanzen in der Überflutungszone von Küsten, aber auch für binnenländiche Salzstandorte charakteristisch. Die auffälligsten Merkmale sind die sehr starke Reduktion der Blätter und Blüten und die glasige Sukkulenz der Sprosse. Die Pflanzen sind völlig kahl. Alle Sprosse sind regelmäßig gegliedert. Die Pflanzen sind oft stark verzweigt, ihre Äste dabei kreuzgegenständig angeordnet. Die Blätter sind auf einen anliegenden stängelumfassenden kurzen Saum reduziert. Die Blüten stehen in Scheinähren am Ende der Zweige. Meist sind es drei Blüten, die dicht zusammen eine Art Dreieck bilden. Vorblätter fehlen. Die Blüten sind zwittrig und im Bereich der Internodien so in die Sprossachse eingesenkt, dass nur ihre abgeflachten Spitzen sichtbar sind. Die 3 Hüllblätter sind fast vollständig miteinander verwachsen und lassen im Zentrum der Blüte nur einen kleinen Spalt frei, aus dem bis zu drei Staubgefäße und zwei Griffel herausragen. Die gelblichen bis braunen Samen sind abgeflacht ellipsoid und mit hakig gekrümmten Borsten versehen.

Die Systematik und Benennung der Queller-Arten ist kompliziert und wohl noch nicht restlos geklärt. Zahllose Namen stiften mehr Verwirrung als Klarheit, insbesondere wenn sie von verschieden Autoren unterschiedlich verwendet werden. Ihre Typisierung - um Klarheit zu schaffen - ist oft schwierig, und die Identifizierung von Herbarmaterial nicht immer möglich. Das Hauptproblem in der Salicornia-Taxonomie liegt in der starken Reduktion aller Pflanzenorgane, so dass oft nur wenige greifbare Merkmale zur Verfügung stehen, um eine Sippe morphologisch zu fassen. Zudem ist oft unklar, in wieweit Merkmale standortsbedingt (modifikativ) oder genetisch fixiert sind, und wenn genetisch fixiert, welche Bedeutung man den Merkmalen zumisst. So wurde in der Vergangenheit eine Vielzahl von Arten und infraspezifischen Taxa beschrieben. Vorherrschende Selbstbestäubung (Autogamie) und entsprechend geringer Genaustausch haben offensichtlich zu einer polytopen Entstehung von zahlreichen leicht verschiedenen Populationen (Mikrospezies) geführt. Teilweise sind es nur reine Morphotypen, teilweise aber auch Ökotypen. Einigkeit herrscht heute in der grundsätzlichen Unterscheidung von diploiden (S. europaea) und tetraploiden (S. procumbens) Quellern, die z.B. auch mit deutlichen Unterschieden in der Antherengröße einhergeht. Dies ergibt sich auch aus neueren Arbeiten wie der sehr genauen Analyse von Teege 2009 und der molekularsystematischen Untersuchung von Kadereit et al. 2012. Abgelehnt wird in beiden Arbeiten allerdings die Unterscheidung von Sippen innerhalb der beiden Arten für unser Gebiet. Teege et al. 2011 schreiben: "Tetraploid European Salicornia species are best interpreted as ecotypes of multiple origin". Dagegen ist nichts zu sagen. Doch ist Ökotyp ein rein deskriptiver Begriff und keine Klassifikation. Eine solche aber wird nicht gegeben bzw. nur für Sippen mit unterschiedlicher geographischer Verbreitung.

Dass sich Salicornia stricta und S. procumbens s.str. zueinander wie Ökotypen verhalten, war schon vorher bekannt. Neu ist die Erkenntnis, dass sie sich mehrfach parallel (polytop) aus S. procumbens s.l. entwickelt haben. Hierin wird von den Autoren insofern ein Problem gesehen, als dass sie nur monophyletische Arten anerkennen wollen. Da die Autoren aber zeigen konnten, dass "procumbens" und "stricta" keine Arten sind, besteht dieses Problem gar nicht. Es ist völlig klar, dass es bei "stricta" und "procumbens" nur um die Frage einer angemessenen infraspezifischen Klassifikation gehen kann. Teege (2009) konnte überzeugend nachweisen, dass "stricta" und "procumbens" - entgegen der Einschätzung von Damen (1998, 2000) - Bestandteile einer einzigen Art sind. Meines Erachtens spricht nichts dagegen, ökologische Rassen (Ökotypen) ähnlich wie geographische Rassen (Geotypen) oder morphologisch unterscheidbare Chromosomenrassen (Cytotypen) als Unterarten zu werten, egal ob sie nun einmal oder mehrfach parallel entstanden sind. Ökotypen entstehen gesetzmäßig unter spezifischen Selektionsbedingungen. Die Vorstellung, dass nur das eine Art, Unterart etc. sein kann, was durch ein einmaliges Ereignis entsteht, ist eine gedankliche Verengung kladistischer Prägung. Eine solche Einmaligkeitsforderung - nach dem bekannten Muster "weil nicht sein kann was nicht sein darf" - halte ich für nicht realitätskonform und damit nicht sinnvoll. Es gibt auch keinen Grund warum z.B. zwei Arten, die durch allotetraploide Hybridisierung eine neue Art erzeugen, dies nur einmal in der Stammesgeschichte tun dürfen. So konnten z.B. Pflanzen von Galeopsis tetrahit, dem bekanntesten Beispiel einer hybridogenen Art, aus ihren Elternarten G. pubenscens und G. speciosa im Experiment problemlos "nachgebaut" werden (Briggs & Walters 1997, S. 313-314). Kann man da annehmen, dass alles jeweils nur ein einziges Mal stattfindet? Hier muss sich das phylogenetische Theoriengebäude in Richtung Realität bewegen, nicht umgekehrt. Erst oberhalb des Bereichs, wo noch Genaustausch stattfinden kann, macht es Sinn, mit phylogenetischen Begriffen zu argumentieren, da erst dort die retikulate in die divergente Form der Evolution wechselt. Autogamie schließt den Genaustausch nicht aus, es reduziert ihn nur sehr stark. Sonst wären die Sippen ja scharf getrennt, was aber nicht der Fall ist. Die Anwendung des Begriffs "Monophylie" macht im infraspezifischen Bereich, also innerhalb einer Art, keinen Sinn.

Entscheidend ist, dass bei Ökotypen eine klare Korrelation zwischen Morphologie und Standort sowie möglicherweise weiteren Eigenschaften (Diasporologie, Keimungsökologie, Toleranz gegenüber Sauerstoffmangel etc.) gegeben ist, diese Taxa also informativ sind. Der Selektionsdruck im Überflutungsgradient der Meeresküste ist offenbar so hoch und so spezifisch, dass auch bei polytoper, d.h. unabhängiger paralleler Entstehung immer gleichartige Merkmale entstehen, zumindest so gleich, dass die Ökotypen in 80-90 % der Fälle als solche unterschieden werden können - für infraspezifische Taxa ein recht gutes Ergebnis. Teege et al (2011) bestätigen das: "These two taxa can be distinguished by their growth form, branching pattern and inflorescence and flower morphology (Fig. 1; see also König, 1960: Fig. 2), and most specimens can be identified unambiguously." Auch Piirainen (1991) bemerkt: "This subspecies (S. stricta) differs clearly from the main variety and deserves taxonomic recognition." D.h. den Sippen "stricta" und "procumbens" wird durchaus eine gute taxonomische Qualität zugesprochen, um sie dann aber wegen mangelnder phylogenetischer "Reinheit" wieder fallen zu lassen. Darin sehe ich einen Widerspruch und ein Votum dafür, Verzweigungsmuster höher zu werten als Merkmale. Dem kann ich mich nicht anschließen! Bei Salicornia procumbens s.l. können diese Sippen meines Erachtens problemlos als Unterarten unterschieden werden. Aus praktischen Gründen kann dies hier aber nicht umgesetzt werden, da eine entsprechende Kombination fehlt. Der Vorschlag, Salicornia stricta als Varietät von S. procumbens s.l. zu werten (Lambinon & Vanderpoorten 2012, Hand & Buttler 2014), verschiebt das Problem nur. Denn dann muss man fragen: Gelten für Varietäten andere Regeln als für Unterarten, und warum? Da bekanntermaßen in Floren, Florenlisten und Roten Listen etc. Varietäten (mangels Wichtigkeit) weggelassen werden, kann man sich ausrechnen, dass die stricta-Sippe bei einer solchen Bewertung früher oder später nicht mehr beachtet und unterschieden wird. In der Praxis läuft das auf ein ersatzloses "lumping" hinaus. So soll dieses offenbar unangenehme Taxon in den taxonomischen Keller verschoben werden, in dem sich nur noch Spezialisten auskennen. Die Rangstufe "var." würde ich nur für Morphotypen ohne nennenswerte Korrelation mit Umweltparametern verwenden, nicht aber für typische Ökotypen wie im vorliegenden Fall. Ich gehe davon aus, dass die räumliche und zeitliche Parallelentstehung von Ökotypen, insbes. bei autogamen Annuellen, ein verbreitetes Phänomen ist. Damit wird man sich auseinandersetzten müssen ohne ideologische Vorurteile.

Bei Salicornia europaea liegen die Verhältnisse anders: Nach Piirainen (1991, 2001) und Teege (2009) ist eine klare Korrelation der bislang postulierten Untereinheiten (ramosissima, brachystachya) mit dem Lebensraum nicht gegeben, so dass man in diesem Fall höchstens von Morphotypen bzw. klassifikatorisch von Varietäten sprechen kann. Nach Kadereit et al. 2012 deuten bei den binnenländischen Populationen die molekularen Merkmale auf eine Zugehörigkeit zu der kontinental verbreiteten Salicornia perennans. Gleichwohl unterscheiden sich diese Pflanzen morphologisch nicht von S. europaea, so dass man sich aussuchen kann, ob man sich an molekularen oder morphologichen Indizien orientiert. Dieser Wiederspruch konnte von den Autoren nicht aufgelöst werden. Ihr Vorschlag, derartige kryptische Taxa doch formal zu benennen, dürfte das Problem nicht lösen. Das Vorkommen von S. perennans in Deutschland erscheint damit bislang nicht sicher bewiesen. Hier besteht weiterer Klärungsbedarf.

Aufgrund von Unklarheiten und der Nichtverfügbarkeit von Namen wird im Moment noch der von König (1960), Aellen (1979), Dahmen (1998) und Jäger (2011) entwickelten Fassung gefolgt. – Im Gebiet 3 Arten und eine zusätzliche Unterart


Jäger 2011Teege 2009Teege et al. 2011Piirainen 1991Piirainen 2001Briggs & Walters 1997Lambinon & Vanderpoorten 2012Hand & Buttler 2014Kadereit et al. 2012

Literatur

Aellen, P. : Chenopodiaceae. In: Hegi, G. (Hrsg.): Illustrierte Flora von Mitteleuropa. Bd. 3, Nr. 2, Paul Parey, S. 533-747.
Briggs, D. & Walters, S. M. 1997: Plant Variation and Evolution. 3. Auflage. Cambridge University Press.
Dahmen, R. 1998: Salicornia. In: Wisskirchen, R. & Haeupler, H. (Hrsg.): Standardliste der Farn- und Blütenpflanzen Deutschlands. Ulmer, S. 447-450.
Hand, R. & Buttler, K. P. 2014: Beiträge zur Fortschreibung der Florenliste Deutschlands (Pteridophyta, Spermatophyta) - Siebte Folge. In: Kochia. Bd. 8, S. 71-89.
Jäger, E. J. (Hrsg.) 2011: Rothmaler, W. (Begr.), Exkursionsflora von Deutschland. ─ Gefäßpflanzen: Grundband. 20. Auflage. Bd. 2, Spektrum Akademischer Verlag.
Kadereit, G., Piirainen, M., Lambinon, J. & Vanderpoorten, A. 2012: Cryptic taxa should have names: Reflections in the glasswort genus Salicornia (Amaranthaceae). In: Taxon. Bd. 61, Nr. 6, S. 1227-1239.
König, D. 1960: Beiträge zur Kenntnis der deutschen Salicornien. In: Mitteilungen der floristisch-soziologischen Arbeitsgemeinschaft. Bd. 8, S. 5-58.
Lambinon, J. & Vanderpoorten, A. 2012: Salicornia. In: Lambinon, J. & Verloove, F. (Hrsg.): Nouvelle Flore de la Belgique, du Grand-Duché de Luxembourg, du Nord de la France et des Régions voisines. 6. Auflage. Jardin botanique national de Belgique, S. 153-156.
Piirainen, M. 1991: Flora Nordica notes. 1. ─ Salicornia (Chenopodiaceae) in northern Europe: Typification and taxonomic notes. In: Ann. Bot. Fenn. Bd. 28, S. 81-85.
Piirainen, M. 2001: Salicornia. In: Jonsell, B. (. (Hrsg.): Flora Nordica. Bd. 2, The Bergius Foundation, S. 50-54.
Teege, P. K., Kadereit, J. W. & Kadereit, G. 2011: Tetraploid European Salicornia are best interpreted as ecotypes of multiple origin. In: Flora. Bd. 206, S. 910-920.
Teege, P. K. 2009: Entstehung und Diversifizierung der mittel- und westeuropäischen Salicornia-Arten. Dissertation Universität Mainz, S. 117.


Schlüssel

Salicornia (Queller; Chenopodiaceae)
By: Rolf Wißkirchen
Geographic Scope: Deutschland — Collaboration limited to: Rolf Wißkirchen
1
Äste abstehend (Winkel größer als 45°), Scheinähren kurz, 1–4 cm lang, Seitenblüten klein, kürzer als die halbe Mittelblüte, Staubbeutel 0,2–0,5 mm lang, Samen rundlich 
  ▼▼ a  –   Kurzähren-Queller  –  Salicornia europaea
a
Scheinähren bis 3 cm lang, über 3 mm dick, Pflanzen dunkelgrün, im Herbst meist intensiv rot verfärbend 
 Gewöhnlicher Kurzähren-Queller  –  Salicornia europaea subsp. brachystachya
a*
Scheinähren bis 5 cm lang, bis 2,5 mm dick, Pflanzen hellgrün, im Herbst gelb bis rötlich verfärbend 
 Zierlicher Kurzähren-Queller  –  Salicornia europaea subsp. europaea
1*
Äste nach oben angewinkelt bis fast angelegt (Winkel kleiner als 45°), Scheinähren lang (3–10 cm), Seitenblüten mindestens halb so lang wie die Mittelblüte, Staubbeutel 0,6–1 mm lang, Samen länglich   ► 2
2
Stängel niederliegend bis aufsteigend, Scheinähren bis 10 (20) cm lang, in unterschiedliche Richtungen wachsend, 4–5 (8) mm dick, Mittelblüten oben stumpf gerundet, Pflanze im Herbst gelb oder braun-orange verfärbend 
 Sandwatt-Queller  –  Salicornia procumbens
2*
Stängel aufrecht, Scheinähren bis 8 cm lang, weitgehend parallel zueinander wachsend, 3,5–4 mm dick, Mittelblüten oben etwas zugespitzt, Pflanze im Herbst nicht verfärbend 
 Schlickwatt-Queller  –  Salicornia stricta


Salicornia europaea L.

Synonyme:

  • Salicornia herbacea L.
  • Salicornia ramosissima sensu Aellen

Kurzähren-Queller


Salicornia europaea subsp. brachystachya (G. Mey.) Dahmen & Wissk.

Synonyme:

  • Salicornia adpressa Dumort.
  • Salicornia patula Duval-Jouve
  • Salicornia obscura P.W. Ball
  • Salicornia ramosissima subsp. ramosissima

Gewöhnlicher Kurzähren-Queller

Salicornia europaea subsp. europaea

Synonyme:

  • Salicornia europaea subsp. gracilis (G. Mey.) Kloss
  • Salicornia ramosissima subsp. gracilis (G. Mey.) Aellen

Zierlicher Kurzähren-Queller

Salicornia procumbens Sm.

Synonyme:

  • Salicornia lutescens P.W. Ball & Tutin
  • Salicornia dolichostachya Moss
  • Salicornia dolichostachya subsp. decumbens (Aellen) Kloss
  • Salicornia fragilis P.W. Ball & Tutin
  • Salicornia stricta subsp. decumbens Aellen

Sandwatt-Queller

Salicornia stricta Dumort. s.str.

Synonyme:

  • Salicornia strictissima Gram
  • Salicornia dolichostachya subsp. strictissima (Gram) P. W. Ball
  • Salicornia stricta subsp. stricta
  • Salicornia procumbens var. stricta (G. Mey.) J. Duvign. & Lambinon

Schlickwatt-Queller