Was ist Bromus unioloides? (A. Grossmann 1973)

Quelle:	Grossmann, A. 1973: Was ist Bromus unioloides? . Flor. Rundbr. 7,13-19. (Die Arbeit liegt auch als PDF-Datei vor.) (Autorisierte Zweitpublikation)
Hinweis:	Dieser Schlüssel ist mit dem Autornamen gekennzeichnet und die Mitarbeit ist auf A. Grossmann beschränkt. Auf der Diskussionsseite sind Kritik und Verbesserungsvorschläge willkommen!

Hinweis:	Der vorliegende Artikel wird unverändert bereit gestellt. Bei älteren Arbeiten ist zu beachten, dass unter Umständen neuere Erkenntnisse zum Thema vorliegen!

Der Neufund eines zunächst unbekannten, später als "Bromus unioloides (WILLDENOW) HUMBOLDT, BONPLAND et KUNTH" bestimmten Grases in Lörrach (Südbaden), über den an anderer Stelle berichtet wird (GROSSMANN 1973), war Anlaß, sich mit dieser südamerikanischen Art, die in Europa in letzter Zeit offenbar häufiger adventiv beobachtet wird, näher zu befassen.

Es zeigte sich schon bei den Versuchen, das Gras mit Hilfe der gängigen Bestimmungsfloren zu identifizieren, daß die Bestimmung auf Schwierigkeiten stieß, sei es, daß einige Floren die Art überhaupt nicht enthielten, sei es, daß die in den Schlüsseln angeführten Merkmale sich mit dem vorliegenden Befund nicht immer deckten, ja daß sich die Beschreibungen des Grases bei einzelnen Autoren in Einzelheiten direkt widersprachen. So erschienen Vergleiche mit Herbarmaterial nötig, um die Determination zu sichern. Für die Bestimmung, für Literaturhinweise und die Erlaubnis der Einsichtnahme in das Senckenbergische Generalherbar; sowie für die freundliche Durchsicht des Manuskripts sei Herrn Dr. H.J. CONERT, dem Leiter der Botanischen Abteilung des Senckenberg-Museums in Frankfurt a.M., herzlicher Dank gesagt.

Eine Durchsicht verschiedener Gramineenwerke und größerer Gebietsfloren ergab, daß die Nomenklatur dieses Grases eine ungewöhnliche Vielfalt von Synonyma aufweist, und daß unter den Autoren keine Übereinstimmung zu konstatieren ist, welcher Name als gültig anzusehen sei. So heißt das Gras z.B. in HEGI (1935: 474) und bei JANCHEN (1960: 789) Bromus inuoloides (WILLD.) H.B.K., bei OBERDORFER (1970: 193) Bromus unioloides WILLD., in SCHMEIL-FITSCHEN (1968: 456), bei DOSTAL (1958: 894), MANSFELD (1962: 466), MULLENDER (1967: 635) und in vielen amerikanischen Gramineenfloren (BLOMQUIST 1948, HITCHCOCK 1950, GOULD 1951, GLEASON 1952) Bromusca tharticus VAHL. Weitere Namen sind Ceratochloa unioloides (WILLD.) P.B. (in FIORI 1925, 1: 150), Bromus schraderi KUNTH (bei ARMSTRONG 1943: 100), Bromus willdenowii KUNTH (bei KUCERA 1961: 16). HITCHCOCK (1950) und MANSFELD (1962) führen nicht weniger als 15 Synonyma auf.

Eine Klärung dieser verwirrenden Sachlage hinsichtlich der Taxonomie und der Nomenklatur ist zwar vor einigen Jahren durch RAVEN (1960) erfolgt (vgl. auch MELDERIS 1968), hat aber in denjenigen modernen europäischen Floren, die das Gras überhaupt aufgenommen haben, offenbar noch keine Beachtung gefunden. Dies ist umso merkwürdiger, als in CRASE & NILES "Index to Grass Species" (1962. 1: 417 bzw. 419) die gültigen Namen samt ihren Quellen korrekt angegeben sind. Es erscheint deshalb zweckmäßig, der Frage, was unter "Bromus unioloides" zu verstehen sei, nachzugehen.

Die Geschichte unseres Grases beginnt 1803, als WILLDENOW ein im botanischen Garten Berlin gewachsenes Gras als Festuca unioloides beschrieb und abbildete (Hort. Berol. 3, t. 3). Das Saatmaterial stammte aus "Carolina" (USA). 1812 ordnete PALISOT de BEAUVOIS die Art in seine neuaufgestellte Gattung Ceratochloa ein: C. unioloides (WILLD.) P.B. (Ess. Agrost. 75). 1887 wurde Ceratochloa als Sektion (Untergattung) unter Bromus subsumiert (HACKEL in ENGLER & PRANTL Nat. Pflanzenfam. 11. 2: 76).

1815, also 12 Jahre nach WILLDENOWs Veröffentlichung, erfolgte die Beschreibung eines auf HUMBOLDTs und BONPLANDs südamerikanischer Reise gesammelten Grases als Bromus unioloides durch HUMBOLDT, BONPLAND et KUNTH (Nov. Gen. Spec. 1: 151 ), ohne daß Festuca unioloides WILLD. aufgehoben wurde.

Erst 10 Jahre später übertrug RASPAIL (Arm. Sei. Nat. Bot. 5:439, 1825) Festuca unioloides in das Genus Bromus und schuf damit ein Homonym zur HUMBOLDTschen Art. Von späteren Autoren wurde auf Grund der Namensgleichheit die von WILLDENOW beschriebene Art mit Bromus unioloides H.B.K. zusammengezogen. Diese Kombination hat sich in der Tradition durchgesetzt, obwohl um 1830 weitere Beschreibungen erfolgten:

Bromus willdenowii KUNTH (Revis. gram. 1:134, 1829)

Bromus preslii KUNTH (l.c.l, Suppl. XXXII, 1830)

Ceratochloa haenkeana K.PRESL (Reliqu. Haenk. 1:285, 1830)

Ceratochloa pendula SCHRADER (Linnaea 6, litt.12, 1831)

Bromus haenkeanus (PRESL) KUNTH (Enum. Plant. 1:416, 1833)

Bromus schraderi KUNTH (l.c.l: 416, 1833)

Unglücklicherweise glaubte HITCHCOCK (1934) auf Grund der Prüfung fragmentarischen Typusmaterials aus dem Kopenhagener Museum nachweisen zu können, daß Bromus unioloides bereits 1191 von VAHL (Symb. bot. 1:22) als Bromus catherticus beschrieben worden sei, und daß der Pflanze daher aus, Prioritätsgründen dieser Name zukomme. VAHL hatte als Typuslokalität des Grases "Habitat in Lima" genannt; die Herkunft des vermeintlichen Typus im Kopenhagener Museum ist jedoch mit "Ex agro Bonariensi" eindeutig angegeben. HUBBARD (1956) und PARODI (1956) konnten überdies zeigen, daß der VAHLsche Name auf eine vor-linnäische Bezeichnung "Gramen bromoides catharticum vulgo guilno" von FEUILLEE (1714) zurückgeht. Die Revision der Originaltafel FEUILLEEs (Journ. übs. Phys. 105 pl. 2) ergab, daß auf ihr zwei verschiedene Pflanzen vermischt ind. Daher ist Bromus catharticus VAHL als Nomen confusum, für das kein Typus verfügbar ist, zu verwerfen.

STEBBINS (1949) und HALL (1955) konnten durch eingehende morphologische, cytologische und genetische Untersuchungen an reichem Material aus verschiedenen Gegenden der südlichen USA, Mittel- und Südamerikas zeigen, daß unter den in Südamerika einheimischen, kurzbegrannten Trespen der Sektion Ceratochloa zwei Sippen unterschieden werden müssen, die nicht nur in einigen morphologischen Einzelheiten, sondern auch hinsichtlich ihrer arealgeographischen Verbreitung und ihrer standortsökologischen Ansprüche differieren und daher als eigene Arten angesehen werden dürfen. Beide sind zwar habituell sehr ähnlich, jedoch zeigten Kreuzungsversuche, daß trotz müheloser Bastardisierung (beide 2n = 42) die F1-Generation nur ca. 4%-fertile Samen hervorbrachte. Diese Befunde sind ein weiteres Argument für den Artrang der beiden Gräser, drückt sich doch hierin ein größerer genetischer Unterschied aus.

Die eine Sippe, von STEBBINS und HALL als Bromus catharticus VAHL benannt, ist in den Pampas Süd-Brasiliens, Uruguays und Nordwest-Argentiniens verbreitet und dort unter dem Namen "Cebadilla criolla" (= kreolische, d.i. spanisch-amerikanische Trespe) als eines der wertvollsten Futtergräser bekannt und geschätzt, als solches auch in anderen warmgemäßigten Ländern gebaut und besonders in den Südstaaten der USA als "Rescue Grass" (= "Rettungsgras", da es vom Herbst durch den Winter bis zum Frühling wächst und gewissermaßen das Weidevieh in der sonst vegetationslosen Jahreszeit vor dem Hunger rettet, vgl. POHL 1968) eine wichtige Kulturpflanze.

Die andere Art, von den genannten Autoren mit Bromus haenkeanus (PRESL) KUNTH bezeichnet, kommt in den Anden von Kolumbien südwärts bis zur Magellan-Straße und den patagonischen Steppen vor. Sie wird gelegentlich nach Nordamerika eingeschleppt, wo sie trockenere Standorte bevorzugt als das ebenfalls leicht verwildernde "Rascue Grass" = , "Bromus catharticus". Kurioserweise wird die Art von ADAMS (1972) sogar für Europa einheimisch angegeben.

Eine Überprüfung des Materials, das der Beschreibung von Bromus unioloides H.B.K. zugrunde lag, durch RAVEN (1960) ergab, daß es von der Art, für die STEBBINS den Namen Bromus haenkeanus verwendete, nicht verschieden ist. Das andine Gras muß also den ältesten, gültig veröffentlichten Namen, das ist Bromus unioloides H.B.K. bekommen.

Damit war es nötig geworden, dem bisher unter demselben Namen (bzw. Bromus catharticus) verstandenen "Rescue Grass" einen den Nomenklaturregeln entsprechenden Namen zu geben; dies ist Bromus willdenowii KUNTH (1829), begründet auf Festuca unioloides WILLDENOW. Eine Prüfung des WILLDENOWschen Typus durch RAVEN (1960) bewies tatsächlich die Übereinstimmung mit dem "Rescue Grass".

Die beiden Arten haben demnach folgende korrekte Namen bzw. Synonyma:

Bromus willdenowii KUNTH, Rev, Gram. I: 134, 1829, begründet auf Festuca unioloides WILLDENOW, Hort. Berol. 3 t. 3, 1803. Typus in Berlin gewachsen, Samen aus "Carolina", dort zweifellos kultiviert.

Synonym: Ceratochloa unioloides (WILLD.) PALISOT de BEAUVOIS, Ess. Agrost. 75, 1812;

Bromus unioloides (WILLD.) RASPAIL, Ann. Sc.i. Nat. Bot. 5:439, 1825, non H.B.K. 1815.

Bromus unioloides HUMBOLDT, BONPLAND et KUNTH, Nov. gen. Spec. 1:151, 1815. "Crescit locis alsis regni Quitensi prope Chillo, Conocoto et Sangolgni, alt. 1340 hexap."

Synonym: Ceratochloa haenkeana K. PRESL, Rel. Haenk. 1:285, 1830. "In Cordilleris chilensibus inque montanis Peruviae".

Bromus haenkeanus (PRESL) KUNTH, Enum. Plant. 1:416, 1833.

Da Bromus willdenowii noch keinen deutschen Namen führt, wird der Name "Pampas-Trespe" (nicht zu verwechseln mit dem "Pampas-Gras" = Cortaderia) vorgeschlagen. "Willdenows Trespe", "Kreolische Trespe" (= Cebadilla criolla) oder "Rettungsgras" (= Rescue Grass) erscheinen nicht geeignet, das Gras mit einem deutschen Namen gut zu charakterisieren. Ob Bromus unioloides H.B.K. "Anden-Trespe" genannt werden kann, mag vorläufig dahingestellt sein. Die bei VOLLMANN (1914) vorkommende Bezeichnung "Hornschwingel" (= Ceratochloa) hat sich offenbar nicht durchsetzen können, ist aber auch insofern unglücklich, als Ceratochloa zu Bromus und nicht zu Festuca gehört. Auch der von JANCHEN (1960: 789) vorgeschlagene Name "Sondergras-Trespe" dürfte weniger geeignet sein, obwohl er die Ähnlichkeit zu der in Amerika heimischen Grasgattung Uniola ausdrückt, die dem WILLDENOWschen Artnamen zugrundeliegt.

Wegen ihrer Plastizität in den Boden- und Klimaansprüchen, der Vermehrungsfreudigkeit, der Weideresistenz, des guten Geschmacks für das Vieh und des hervorragenden Futterwertes wird die Pampas-Trespe als eine der wertvollsten Futterpflanzen über ihr natürliches Verbreitungsgebiet hinaus in weiten Gegenden der warmgemäßigten Länder angebaut, z.B. in Südafrika (CHIPPINDALL 1955). In Norddeutschland sind Anbauversuche allerdings fehlgeschlagen, da die Vegetationszeit zu einjähriger Nutzung zu kurz, zu mehrjähriger die Winterfestigkeit des Grases gänzlich unzureichend ist (HERTZSCH 1943). Aus England werden dagegen positivere Erfahrungen berichtet (ARMSTRONG 1943).

Dank ihrer großen Reproduktivität, ihres schnellen Wuchses und ihrer unspezifischen Standortsansprüche gehört die Pampas-Trespe - abgesehen von den Ländern, wo sie als Futterpflanze angebaut wird - zu den über den ganzen gemäßigten Erdball verschleppten Gräsern. Die Einschleppung erfolgte früher meist mit Wolle, jedoch wurde das Gras gelegentlich auch als Ziergras kultiviert (HACKEL 1887). Ein adventives Auftreten scheint bei uns in den letzten Jahren etwas häufiger beobachtet zu werden, jedoch ist die Pampas-Trespe bisher an kaum einem Ort Mitteleuropas als eingebürgert anzusehen.

Auch Bromus unioloides H.B.K., der adventiv und eingebürgert im trockenen Südwesten der USA an wüsten Plätzen, Straßenrändern und Dämmen vorkommt (GOULD 1951), dürfte gelegentlich in Europa eingeschleppt sein. Es sind demnach beide Arten bei uns als Adventivpflanzen zu erwarten.

Da die Bestimmungsfloren entweder Bromus unioloides (im bisherigen Sinn) überhaupt nicht aufgenommen haben (z.B. ROTHMALER 1966, GARCKE 1972) oder Merkmalskombinationen anführen, die nur auf eine Art mehr oder weniger zutreffen, gelingt eine einwandfreie Identifizierung nur in Glücksfällen. So dürfte es für eine Bestimmung hilfreich sein, folgende Merkmale anzuführen:

Die bei uns nicht heimische Sektion Ceratochloa ist durch zusammengedrückte, lanzettliche Ährchen, auf dem Rücken gekielte, unbegrannte, stachelspitzige Deckspelzen charakterisiert. Die Kiele der Deckspelzen sind raub. Fruchtknoten und Frucht an der Spitze 2-3-lappig. Griffel öfter 3 (ASCHERSON & GRAEBNER 1898-1902: 627).

Zur Unterscheidung der beiden Arten können (nach RAVEN 1960 und MELDERIS 1968) folgende Merkmale dienen:

Bromus willdenowii KUNTH	Bromus unioloides H.B.K.
Pflanze hell- bis gelbgrün	Pflanze (blau)grün
Blätter 4-8(10) mm breit, rel. lang (30-35 cm)	Blätter 2-3 mm breit, rel. kurz
Ligula behaart	Ligula glatt
Deckspelzen 11-13nervig, 14-20 mm lang	Deckspelzen 7-9(11)nervig, 9-13 mm lang
Deckspelze zwischen den Nerven glatt, besonders an der Basis. Nerven bewimpert.	Ganze Deckspelze von kürzesten Härchen einförmig rauh (starke Lupe!). Nerven deutlich hervortretend.
Granne fehlend oder bis 3 mm lang.	Granne mehr als 3 mm lang

Andere Merkmale, z.B. das Vorhandensein oder Fehlen einer Behaarung von Blättern und Blattscheiden, die Reich- oder Armblütigkeit der Rispe, auch die verschiedene Länge der Ährchen fallen in die beträchtliche Variationsbreite der Arten oder sind Standortsmodifikationen. Die zahlreichen beschriebenen intraspezifischen Varietäten und Formen (vgl. CHASE & NILES 1962) bedürfen freilich weiterer Klärung.

Jedes Auftreten von Bromus willdenowii oder B. unioloides darf große Aufmerksamkeit beanspruchen. Sollte sich aus zahlreicheren Beobachtungen die Tendenz einer Ausbreitung oder Einbürgerung eines dieser Gräser (oder beider) erkennen lassen, dürfte die mitteleuropäische Flora um einen (bzw. zwei) Neophyten reicher sein.

Literatur

• ADAMS, C.D., 1972: Flowering Plants of Jamaica. - Univers. of the West 1ndies. Mona, Jamaica.
• ARMSTRONG, S.F., 1943: British Grasses and their Employment in Agriculture. - Cambridge.
• ASCHERSON, P. & GRAEBNER, P., 1898-1902: Synopsis der mitteleuropäischen Flora. Bd. II.1 (Glumiflorae, Gramina). - Berlin.
• BLOMQUIST, H.L., 1948: The grasses of North Carolina. - Durham N.C.
• BURKART, A., 1969: Flora illustrada de Entre Rios (Argentina). Bd. II: Gramineas. - Buenos Aires.
• CRASE, Agnes & NILES, Cornelia D., 1962: Index to Grass Species. Bd. I. - Boston, Mass.
• CHIPPINDALL, Lucy K.A., 1955: The Grasses and Pastures of South Africa. Vol. 1: A guide to the identification of grasses in South Africa. - Parow, C.P.
• DOSTAL, J., 1958: Klic k uplne kvetene CSR. - Praha.
• FIORI, A., 1925: Nuova Flora analitica d Italia. Bd. I. Bologna (Reprint 1969).
• GARCKE, A., 1972: Illustrierte Flora Deutschland und angrenzende Gebiete. - 23. Aufl. (K. v. WEIHE), Berlin u. Hamburg.
• GLEASON, H.A., 1952: The new Britton and Brown Illustrated Flora of the Northeastern United States and adjacent Canada. Bd. I. - New York.
• GOULD, F.W. 1951: Grasses of Southwestern United states. Univers. of Arizona Bull. Biol. Science 7. Tueson, Ariz.
• GROSSMANN, A., 1973: Ein südamerikanisches Gras - die Pampas-Trespe - auf dem Gelände der Pädagogischen Hochschule Lörrach. - Schriftenr. Päd. Hochschule Lörrach 1 (im Druck).
• HACKEL, E., 1887: Gramineae - Echte Gräser. - In ENGLER & PRANTL: Die natürlichen Pflanzenfamilien, Bd. II.2: 1-97. Leipzig.
• HALL, B.M., 1955: Genetic analysis of interspecific hybrids in the genus Bromus, section Ceratochloa. - Genetics 40, 175- 192. Menasha, Wisc.
• HEGI, G., 1935: Illustrierte Flora von Mittel-Europa. Bd. I. 2. Aufl. (K. SÜSSENGUTH), München.
• HERNANDEZ, J.C., 1970: Bromus L. - In CABRERA, A.L.: Flora de la Provincia de Buenos Aires. Bd. II: Gramineas. - Buenos Aires.
• HERTZSCH, W., 1943: Bromus-Arten. - Hdb. d. Pflanzenzüchtung Bd. III: 399-405. - Berlin.
• HITCHCOCK, A.S., 1927: The Grasses of Ecuador, Peru and Bolivia. Contrib. Unit. Stat. Nat. Herbar. 24 (8). - Washington, D.C.
• - 1934: New species and changes in nomenclature of grasses of the United States. - Amer. Journ. Bot. 21, 127-139. Lancaster, Pa.
• - 1950: Manual of the grasses of the United States. - 2. Aufl. (A. CRASE). Washington, D.C.
• HUBBARD, C.E., 1956: Answering queries on the taxonomy and nomenclature of some grasses. - De Flora Lusitana commentarii 9:7, in Agron., Lusit. 18( 1 ). Sacavem, Port.
• JANCHEN, E., 1956-1960: Catalogus Florae Austriae. - Wien.
• KUCERA, C.L., 1961: The grasses of Missouri. - Univers. of Missouri Studies '35. Columbia, Mo.
• MANSFELD, R., 1962: Vorläufiges Verzeichnis landwirtschaftlich oder gärtnerisch kultivierter Pflanzenarten. - Die Kulturpflanze Beih. 2. Berlin.
• MELDERIS, A., 1968: Bromus (section Ceratochloa) in Britain. Proc. Bot. Soc. Brit. Isles 7(3), 392-393.
• MULLENDER, W. (Hrsg.), 1967: Flora de la Belgique, du Nord de la France et des: Regions voisines. - Liege.
• OBERDORFER, E., 1970: Pflanzensoziologische Exkursionsflora für Süddeutschland. - 3. Aufl., Stuttgart.
• PARODI, L.R., 1956: Noticia sobre el ejemplar type de "Bromus catharticus" VAHL. - Revista Argent. Agron. 23., 115-121. Buenos Aires.
• - 1958: Gramineas Bonaerenses. - 5. Aufl., Buenos Aires.
• - 1964: Enciclopedia Argentina de Agricultura y Gardineria. Bd. II. - Buenos Aires.
• POHL, R.W., 1968: How to know. The Grasses. - 2. Aufl., Dubuque, 10.
• RAVEN, P.H., 1960: The correct name for Rescue Grass. - Brittonia 12, 219-221. Baltimore, Md.
• ROTHMALER, W., 1966: Exkursionsflora von Deutschland. Bd. II: Gefäßpflanzen. - 4. Aufl., Berlin.
• SCHMEIL-FITSCHEN, 1968: Flora von Deutschland und seinen angrenzenden Gebieten. - 81. Aufl. (W. RAUH & K. SENGHAS). Heidelberg.
• STEBBINS, G.L.Jr., 1949: The evolutionary significance of natural and artifical polyploids in the family Gramineae. - Proc. VIII. Internat. Congr. Genet. Stockholm 1948, 461-485. Lund.
• VOLLMANN, F., 1914: Flora von Bayern. - Stuttgart.