Einige Bemerkungen zur Gattung Pulmonaria in Bayern (W. Sauer 1975)

Quelle:	Sauer, W. 1975: Einige Bemerkungen zur Gattung Pulmonaria in Bayern. Flor. Rundbr. 9: 3-7. (Die Arbeit liegt auch als PDF-Datei vor.) (Autorisierte Zweitpublikation)
Hinweis:	Dieser Schlüssel ist mit dem Autornamen gekennzeichnet und die Mitarbeit ist auf W. Sauer beschränkt. Auf der Diskussionsseite sind Kritik und Verbesserungsvorschläge willkommen!

Hinweis:	Der vorliegende Artikel wird unverändert bereit gestellt. Bei älteren Arbeiten ist zu beachten, dass unter Umständen neuere Erkenntnisse zum Thema vorliegen!

I.

Die in den letzten Jahren durchgeführten karyologischen, morphologischen und chorologischen Untersuchungen an der Gattung Pulmonaria haben eine Vielzahl neuer Erkenntnisse geliefert, die zu einer teilweisen Neugliederung der bislang kritischen Formenkreise geführt hat.

Da sich diese Gattung insbesondere durch ihre Merkmalsarmut auszeichnet, ist es erforderlich, daß alle künftigen Aufsammlungen, auf welche sich eine neuerliche umfassende Gattungs-Bearbeitung stützen muß, möglichst vollständig sind. Da diesen Belangen speziell für die praktische Arbeit im Rahmen der Kartierung der Flora von Mitteleuropa einige Bedeutung zukommen dürfte, werden im folgenden die wichtigsten Ergebnisse dieser Untersuchungen kurz gestreift, Tips für eine sachgemäße Behandlung von Belegstücken gegeben und schließlich noch die wichtigsten offenen Fragen aufgezeigt. Aus praktischen Gründen wurde dabei in erster Linie den Belangen, wie sie das bayerische Gebiet betreffen, Aufmerksamkeit geschenkt.

II.

Die morphologischen Analysen im Verein mit einer verstärkten Einbeziehung von Ergebnissen der Geländestudien haben gezeigt, daß ein großer Teil der zur Verfügung stehenden Exsikkaten für eine umfassende Bearbeitung vorderhand nicht berücksichtigt werden kann, weil die Pflanzen unzulänglich gesammelt worden sind; d.h. es wurden (meist zu junge) blühende Sprosse eingelegt, an denen die Grundblätter noch zu wenig entwickelt sind oder gar völlig fehlen. - Für eine sichere Bestimmung sind aber nicht nur
(1) optimal entwickelte Blühsprosse, sondern auch
(2) fertig ausdifferenzierte Grundblätter notwendig; von ihnen sollten überdies Sommerblätter ('SB - etwa im Mai/Juni) und Herbstblätter (HB - etwa August/September) gesammelt werden. Sowie die Pflanzen unter Schnee überwintern, bleiben meist die vorjährigen, bereits abgestorbenen Grundblätter relativ gut erhalten; sie sollten unbedingt mit den Blühsprossen gesammelt werden (Indument!).

Weiter ist es notwendig, an voll entwickelten Blättern auf ein mögliches Vorhandensein ± deutlichen Grauschimmers zu achten. Da dieser beim Pressen völlig verschwindet, sollten derartige Befunde unbedingt notiert werden.

(3) Da sich die Blütenfarben vom Aufblühen bis zum Verblühen regelmäßig ändern, sollte außerdem die Kronfarbe an aufbrechenden Knospen, vor allem aber jene der vollentwickelten Blüte und während des Abblühens schriftlich festgehalten werden.

Endlich vermag noch die Kenntnis
(4) der Höhenlage und anderer Fundumstände, wie Hinweise auf
(5) die ökologischen Bedingungen (z.B. feuchte, humose Böden über Kalk, Sandstein etc.) und
(6) die Charakterisierung der vorherrschenden Pflanzengesellschaft, in welchen die entsprechenden Lungenkraut-Sippen wachsen (z.B. Rotbuchen-Tannenwald; Eichen-Hainbuchenwälder etc.), wertvolle Aufschlüsse zu vermitteln.

Werden die eingebrachten Belege gespannt, so sollte stets darauf geachtet werden, daß Blattoberseiten voll entwickelter SB, HB und Stengelblätter (StB) sichtbar sind; sie zeigen nicht nur das sippenspezifische Behaarungsmuster, sondern bei einer Reihe von Arten auch eine charakteristische Fleckung.

III.

In Bayern wurde bisher die Existenz von 4 ( Groß-)Arten bzw. Sippen-Komplexen mit insgesamt 6 Arten bzw. Unterarten festgestellt:
(1) P. angustifolia
(2) P. mollis (inclus. subsp. mollis und subsp. alpigena)
(3) P. collina und
(4) P. obscura- officinalis-Gruppe.

Die wesentlichsten Unterscheidungsmerkmale können dem folgenden Bestimmungsschlüssel entnommen werden (vgl. dazu: MERXMÜLLER & SAUER 1972).

Vorläufiger Bestimmungsschlüssel für die in Bayern nachgewiesenen Lungenkräuter:

Vorläufiger Bestimmungsschlüssel für die in Bayern nachgewiesenen Lungenkräuter:

Von: W. Sauer
Geographischer Geltungsbereich: Bundesrepublik Deutschland — Quelle: W. Sauer Flor. Rundbr. 9,3-7 — Mitarbeit begrenzt auf: W. Sauer

1		SB mit cordater bis truncater Spreite, welche deutlich vom schmalen (nach oben hin kaum verbreiterten) Stiel abgesetzt ist, gefleckt bis ungefleckt, das Indument enthält neben locker stehenden Borsten noch einen dichten Besatz von Aculeoli; Krone voll erblüht rosa oder hellviolett bis blaulila, innen kahl (s. Anmerkung!).    ► 2
1	’	SB mit ± schmaler bis ± breiter (ei)lanzettlicher Spreite, welche allmählich in den (oben breiter geflügelten) Stiel übergeht, stets ungefleckt; Indument entweder nur aus Borsten oder aus Borsten, Haaren und Stieldrüsen zusammengesetzt, aber immer ohne Aculeoli.    ► 3
2	(1)	SB häufig ungefleckt, aber auch mit weniger intensiven, meist hellgrünen (bis schwach weißlichen) Makeln, auf der Oberseite häufig mit wenigen bis 0 Stieldrüsen; obere StB und unterste Bracteen elliptisch-spitz und mit stark zusammengezogenem, ± kurz-stielförmigem Grunde sitzend; Pflanzen ± kontinental geprägter Waldgesellschaften (vorwiegend Eiche) der collinen bis unteren montanen Stufe .    Pulmonaria obscura DU MORTIER
2	’	SB zumeist ± intensiv weißfleckig, aber auch ungefleckt(!), auf der Oberseite mit zahlreichen Stieldrüsen, obere StB und unterste Bracteen zumeist oval- bis elliptisch-spitz, mit verschmälerter Basis sitzend; Pflanzen feuchterer Waldgesellschaften (meist mit Rotbuche) der montanen bis subalpinen Stufe    Pulmonaria officinalis L.
3	(1)	SB schmal-lanzettlich , etwa 6-9 mal so lang wie breit; obere StB und unterste Bracteen schmal-lanzettlich bis schmal-ei-lanzettlich und lang zugespitzt, mit verschmälerter Basis sitzend; Indument aus ± gleichlangen bis ± verschieden langen Borsten zusammengesetzt (im Blütenstandsbereich auch mit etlichen Stieldrüsen); Blütenstand schon sehr früh ausladend (mit stark gestreckten Achsen), (Frucht-) Kelche klein (± 9-10 x 4-5 mm); Krone (azur) blau, innen auf der Fläche kahl.    Pulmonaria angustifolia L.
3	’	SB breit lanzettlich bis eilanzettlich, ca. 3-6 mal so lang wie breit; obere StB und unterste Bracteen ± (breit) ei-lanzettlich, mit kurzer Spitze oder mit verbreiteter Basis ± halbstengelumfassend; Indument aus Borsten und wenigen Stieldrüsen und wenigen bis 0, Haaren bestehend; Blütenstand anfangs ± kompakt und zur Fruchtzeit meist mit weniger stark gestreckten Achsen, (Frucht-) Kelche größer (± 12-15 x 5-9 mm); Krone lila, violett, blauviolett, innen auf den Flächen ± dicht behaart bis verkahlend.    ► 4
4	(3)	Vollentwickelte SB im Leben ± hell-(gelb-)grün oder mit deutlichem Grauschimmer, etwa 3-4 mal so lang wie breit, Spreiten oval-lanzettlich (zumeist unterhalb der Mitte am breitesten), ± rasch in den Stiel zusammengezogen, beiderseits der Mittelrippe häufig wellig-kraus; Indument aus vielen Borsten, Haaren und Stieldrüsen bestehend; Krone lila, violett (bis blauviolett: subalpine Sippen!) , innen meist dicht behaart.    ► 5
4	’	Voll entwickelte SB ± sattgrün, stets ohne Grauschimmer, ca. 5-6 mal so lang wie breit, Spreiten der Grundblätter elliptisch-lanzettlich (zumeist ± in der Mitte am breitesten), ± allmählich in den Stiel verschmälert, ± flach; Indument lockerer, zumeist aus ± verschieden langen Borsten und nur wenigen Haaren und Stieldrüsen bestehend; Krone violett bis blauviolett, innen ± (spärlich) behaart bis verkahlend.    Pulmonaria collina SAUER
5	(4)	Kelche und Blütenstiele meist dicht mit Haaren und Stieldrüsen, aber relativ wenigen ± gleichlangen Borsten besetzt, weich, stets klebrig (im Leben!); Spreiten der größeren Grundblätter auffällig wellig-kraus; ± intensiv lila oder blaulila (seltener rot: Heilinghausen/Regen); Pflanzen ± colliner bis unterer montaner Lagen.    Pulmonaria mollis WULFEN ex HORNEMANN subsp. mollis
5	’	Kelche und Blütenstiele lockerer, aber steifer behaart, nur ± klebrig, Spreiten der SB weniger bis kaum wellig-kraus, meist ± flach, Korolle ± intensiv violett bis blauviolett; Pflanzen montaner bis subalpiner Lagen.    Pulmonaria mollis WULFEN ex HORNEMANN subsp. alpigena SAUER

IV.

P. angustifolia LINNE, 2n = 14
kommt heute in Bayern mit Sicherheit noch stellenweise in Unterfranken vor. Dort bevorzugt sie offensichtlich Eichen-(Hainbuchen-)Wälder. - Die Angaben aus dem engeren Donaugebiet (s. VOLLMANN 1914: 611) bedürfen allerdings noch der Bestätigung; jene von der Bayerischen Hochebene (um München) sind wohl erloschen (cf. MERXMÜLLER 1970: 110).

P. mollis WULFEN ex HORNEMANN, 2n = 18
Dieser Komplex enthält eine Reihe von Sippen, die von altersher mit der vornehmlich westeuropäisch-subatlantischen P. montana LEJEUNE (2n = 22, 24) verwechselt worden sind (s. SAUER 1974). - Jene Sippen, die in Bayern ± kontinental geprägte Waldgesellschaften in collinen bzw. in unteren montanen Lagen besiedeln, werden unter der

subsp. mollis
zusammengefaßt. Dazu zählen auch die ostbayerischen, als P. mollissima KERNER behandelten, "äußerst weich" behaarten Sippen. - Diese Unterart konnte in Bayern bisher nur nördlich der Donau eindeutig nachgewiesen werden (bei VOLLMANN 1914: 611: P. vulgaris MERAT, p.pte.; P. montana LEJEUNE (sensu VOLLMANN!) p.pte. bzw. bei GAMS 1927: 2212 und 2216: P. angustifolia L. subsp. tuberosa (SCHRANK) GAMS, p.pte.; P. montana LEJEUNE subsp. mollissima (KERNER) GAMS und subsp. mollis (WOLFF) GAMS, p.pte.).

Die andere Unterart - subsp. alpigena SAUER 1974 - ist in den Nördlichen Kalkalpen vom Untersberg bis zu den Vierwaldstätter Alpen anzutreffen. Sie folgt speziell in Bayern den größeren Flüssen und Bächen überdies ± weit ins Alpenvorland.

Eine zuverlässige Grenzziehung zwischen ihrem Gebiet und jenem der subsp. mollis ist zur Zeit noch nicht möglich; die bisherigen Beobachtungen lassen vermuten, daß sie zumindest in Bayern ± genau dem Lauf der Donau folgen dürfte. Bei VOLLMANN 1914 wie auch bei GAMS 1927 sind die für die Nördlichen Kalkalpen und der überwiegende Teil der für die Hochebene aufgeführten Sippen von P. vulgaris MERAT, p.pte., P. montana LEJEUNE, p.pte. (exclus. var. mollissima) bzw. von P. angustifolia subsp. tuberosa und P. montana subsp. mollis hierher zu rechnen. Die noch verbleibenden Sippen der eben aufgezählten Arten bei VOLLMANN bzw. bei GAMS, welche vornehmlich auf der Schwäbisch-Bayerischen Hochebene siedeln, verkörpern

P. collina SAUER 1974, 2n = 18
Diese Art schließt sich zwar karyologisch eng an die P. mollis-Gruppe an, sie nähert sich aber in ihrer morphologischen Ausgestaltung weitgehend der wahren (± subatlantischen bzw. ± westeuropäischen) P. montana LEJEUNE. Auf diesen Umstand läßt sich auch jene im älteren Schrifttum weit verbreitete Konfusion zurückführen, die in der Fehldeutung dieser Sippen ihren Ursprung hat (s. SAUER 19741).

Die heiden letzten Arten lassen sich zwar hinsichtlich ihrer unterschiedlichen Chromosomen-Zahlen voneinander trennen, sie besitzen aber eine sehr ähnliche morphologische Ausgestaltung.

P. obscura DU MORTIER, 2n = 14
wächst vornehmlich in (planaren) und collinen Lagen. Sie stellt an ihre Umwelt ähnliche ökologische Ansprüche wie P. mollis subsp. mollis: Sie tritt in Eichen- bzw. in Eichen-Mischwäldern auf, ihre Hauptverbreitung in Bayern liegt hauptsächlich in den Gebieten nördlich der Donau.

P. officinalis LINNE, 2n = 16
Sie bevorzugt humidere und in der Regel höher gelegene Standorte; sie ist für Rotbuchen- und Rotbuchen-Mischwälder bzw. für deren Ersatzgesellschaften kennzeichnend. P. officinalis s.str. kommt daher in erster Linie von der montanen bis in die subalpine Stufe vor. Sie ist in Bayern für das Nördliche Alpenvorland, für die Alpentäler und da an Südhängen bis etwa 1000 m Höhe nachgewiesen. Die Arealgrenzen der beiden Arten sind in Bayern erst recht ungenau bekannt. Immerhin konnte P. obscura südlich der Donau zwischen Dillingen und Vielshofen/ Passau (?) im Tertiärhügelland etwa bis Aichach-Pfaffenhofen/ Ilm-Landshut nachgewiesen werden.

V.

Die teilweise noch recht lückenhafte Kenntnis der Lungenkräuter in Bayern hängt wohl damit zusammen daß zwar aus der Umgebung von größeren Städten oder von Ausflugs- bzw. "klassischen" Exkursions-Gebieten zahlreiche Aufsammlungen existieren, die übrigen, meist grenznahen Landstriche aber in unseren Herbarien deutlich unterrepräsentiert sind. Diese Lücken ließen sich im Zusammenhang mit der bereits eingangs angesprochenen Kartierungs-Arbeit relativ rasch schließen. Da eine sichere Bestimmung mit Hilfe eines guten (binokularen) Präpariermikroskops erfolgen kann, ist es unerläßlich, daß jede "Geländelisten"-Angabe auch belegt wird!

Auf diese Weise könnten nicht nur die älteren Angaben überprüft, sondern auch in absehbarer Zeit eine ähnliche Darstellung der Lungenkräuter für Bayern publiziert werden, wie sie bereits vor Jahren für Oberösterreich vorgelegt worden ist (s. SAUER 1971, 1972). Für ein derartiges Unternehmen einer modernen Darstellung der bayerischen Pulmonarien wäre eine enge Zusammenarbeit zwischen den im Gelände tätigen Botanikern und dem Verfasser Wünschenswert. Dafür könnte neben der eben angeregten Bereitstellung von weiterem Belegmaterial noch die folgenden Schwerpunkte gesetzt werden:

(1) Feststellung der Verbreitung von P. obscura und P. officinalis. Dazu bedarf es im besonderen der Aufsammlung von Lebendmaterial, das einer karyologisehen Analyse zugeführt wird. - Zu diesem Zweck können Rhizome (mit einigen Blättern) sofort nach der Entnahme am natürlichen Standort angefeuchtet in Plastikbeutel verpackt und anschließend an den Verfasser übersandt werden; jeder Probe sollte eine genaue Fundortsangabe beigelegt werden. Da von der südlichen Hochebene und aus den Alpen bereits zahlreiche Pflanzen untersucht worden sind, wären Pflanzen von der Linie Immenstadt-Augsburg Dachau-Burghausen nord- bzw. westwärts besonders interessant.

(2) Erkundung der tatsächlichen Verbreitung von P. collina und von den beiden Unterarten von P. mollis. Dafür genügen zumeist vollständig gesammelte Belege, vom äußersten Norden und Nordwesten des Gebietes (Spessart, Rhön) ist jedoch auch Lebendmaterial erforderlich (s. oben!).

(3) Erforschung der rezenten Verbreitung von P. angustifolia; in diesem Zusammenhang wäre die Festlegung der Westgrenze (in Mainfranken?, Würzburg?, Odenwald?) äußerst aktuell. Zumal an dieser Art eine Reihe von karyologisehen Eigentümlichkeiten festgestellt werden konnte, wäre die Analyse von weiterem Lebendmaterial von besonderem Interesse.

Da die Pulmonarien aus relativ weiten Gebieten Bayerns noch nicht studiert werden konnten, darf natürlich mit der vorliegenden kurzen Notiz noch keinerlei Anspruch auf Vollständigkeit erhoben werden. Damit sollten lediglich Anregungen für eine gedeihliche Weiterarbeit gegeben werden. Aus diesem Grunde wird auch der Verfasser für jeden Hinweis und jede kritische Bemerkung ebenso dankbar sein wie für neues, noch nicht untersuchtes Lebend und Herbar-Material.

Literatur:

• GAMS, H., 1927: Pulmonaria. In: HEGI: Illustr. Flora von Mittel-Europa V/3.
• MERXMÜLLER, H., 1970: Ver. Schutz Alpenpfl. u. -Tiere, 35, 107-110.
• - u. W. SAUER, 1972: Pulmonaria. In: Flora Europaea 3.
• SAUER, W., 1971: Mitt. Bot. Arbeitsgem. Linz 3 (1), 69-75.
• - 1972: Österr. Bot. z. 120, 33-50.
• - 1974: Phyton (Austria). 16 (1-4),239-264.
• VOLLMANN, F., 1914: Flora von Bayern.