Dryopteris (Deutschland)

Dryopteris (Wurmfarn, Dornfarn; Dryopteridaceae)

Von: H. Wilfried Bennert, Karsten Horn
Geographischer Geltungsbereich: Deutschland — Quelle: Dieser Schlüssel basiert auf dem „Schlüssel zu den Familien der Bärlapppflanzen und Farne in Deutschland“ von H. Wilfried Bennert & Karsten Horn. Ergänzungen an Text oder Illustrationen sind in dieser Fassung willkommen. Für eine unveränderte Originalversion bitten wir den obigen Originalschlüssel zu konsultieren. — Zusammenarbeit: offen — Bisherige Koautoren: H. Wilfried Bennert & Karsten Horn

1		Spreite zum Grund hin deutlich verschmälert    ► 2
–		Spreite zum Grund hin nicht deutlich verschmälert    ► 5
2		Fertile Wedel steif aufrecht, länger als die schräg aufgerichteten sterilen Wedel   Kammfarn  –  Dryopteris cristata Fertile und sterile Wedel etwas verschieden, 15–60 (–100) cm lang; sterile Blätter kleiner, leicht zurückgebogen, fertile Wedel größer, steif aufrecht; Spreite schmal-lanzettlich, zur Basis hin wenig verschmälert, 1- bis 2-fach gefiedert, ohne Drüsen; Fiedern aus annähernd herzförmigem Grund dreieckig-eiförmig, nach oben hin zunehmend länglich-lanzettlich, stumpf, tief fiederschnittig; Sori groß, in zwei Reihen.
–		Fertile und sterile Wedel in Größe und Ausrichtung nicht deutlich verschieden    ► 3
3		Ansatzstelle der Fiedern an der Rhachis bei frischen und voll entwickelten Wedeln dunkel gefärbt    ▼▼ a  –   Spreuschuppiger Wurmfarn  –   Pflanzen im Habitus Dryopteris filix-mas ähnlich; von letzterer Art durch folgende Merkmale unterschieden: Wedel dunkelgrün, bis 160 cm lang; Stiel und Rhachis dicht mit rot- bis dunkelbraunen Spreuschuppen besetzt; Ansatzstelle der Fiedern an der Rhachis bei frischen und voll entwickelten Wedeln dunkel (schwarzbraun bis violettschwarz) gefärbt; letzte Abschnitte lineal-länglich, oft nur an der Spitze mit wenigen kleinen Zähnen; Indusium lederig, im jungen Zustand seitlich unter den Sorus geschoben, auch im Herbst noch deutlich erkennbar; außer normalen Sporen werden mit einem merklichen Anteil (bis ca. 10 %) auch abortierte Sporen gebildet, beide Sporentypen auf verschiedene Sporangien verteilt; die Anzahl normaler Sporen beträgt lediglich 32 pro Sporangium, bei D. filix-mas hingegen 64. Anmerkung: Bei Dryopteris affinis (im weiteren Sinne) handelt es sich um einen Komplex mehrerer sich auf ungeschlechtlichem Wege (apomiktisch) vermehrender Sippen. Im Unterschied zu sexuellen Arten bilden sie unreduzierte (d. h. hinsichtlich der Anzahl der Chromosomensätze unveränderte) Sporen aus. Auf den daraus entstehenden Prothallien (Gametophyten) finden keine sexuellen Vorgänge statt; vielmehr entsteht die neue Farnpflanze (der Sporophyt) ohne Befruchtung aus einer vegetativen Prothallium-Zelle. Von dem Dryopteris affinis-Komplex sind mehrere diploide und triploide Sippen bekannt, die in ihrem Rang unterschiedlich bewertet werden. Vier früher als Varietäten bzw. Unterarten eingestufte Sippen werden neuerdings als eigene Arten angesehen. Bei drei dieser Sippen (Dryopteris affinis im engeren Sinne, D. borreri sowie D. cambrensis) erscheint der Artrang aus genetischen Gründen angemessen. Die vierte Art (Dryopteris pseudodisjuncta) weicht morphologisch und ökologisch von den übrigen deutlich ab; ihr Artrang wird hier trotz der unklaren Verwandtschaftsbeziehungen zu den drei übrigen Arten akzeptiert. Die bei diesen vier Arten teilweise unterschiedenen Unterarten bleiben wegen derzeit noch zu lückenhafter Kenntnisse unberücksichtigt.
		a		Indusium bleibend, auch nach der Sporenreife nicht deutlich schrumpfend    ► b
		–		Indusium schrumpfend und sich dabei trichterförmig aufwölbend, später oft abfallend    ► c
		b		Fiederabschnitte am Ende mit zahlreichen abspreizenden Zähnen   Walisischer Spreuschuppiger Wurmfarn  –  Dryopteris cambrensis Wedel mittelgroß (50–100 cm lang); Stiel und Rhachis dicht mit schmalen, rostbraunen Spreuschuppen besetzt; Spreite weniger derb, zur Basis hin stark verschmälert, gelblich-grün bis dunkelgrün, vor allem auf der Unterseite mit haarförmigen Spreuschuppen und Drüsenhaaren; Abschnitte 2. Ordnung dicht gedrängt, sich oft überlappend, die basalen Abschnitte der Fiedern meist zur Rhachis gewendet und diese oft überlappend; Indusium groß, oft bedrüst, bei der Reife leicht abgehoben, bleibend und sich manchmal spaltend; Pflanze triploid.
		–		Fiederabschnitte am Ende mit wenigen zusammen neigenden Zähnen   Zweiwertiger Spreuschuppiger Wurmfarn  –  Dryopteris affinis Wedel fest, lederig, aufrecht; Stiel und Rhachis dicht mit schmalen, braunen, am Grunde dunkleren Spreuschuppen besetzt; Spreite dunkelgrün, zum Grund hin allmählich verschmälert; Abschnitte letzter Ordnung dicht gedrängt und am Grunde meist miteinander verbunden, parallelseitig, mit ungezähnten Seiten; Indusium groß, dick, braun, später abgehoben, aber bleibend; Pflanze diploid.
		c		Fiederabschnitte dicht gedrängt, parallelrandig   Borrers Spreuschuppiger Wurmfarn  –  Dryopteris borreri Wedel derb-lederig, groß, aufrecht; Stiel und Rhachis dicht mit schmalen, braunen, am Grunde dunkleren Spreuschuppen besetzt; Spreite dunkelgrün, zum Grund hin verschmälert; Abschnitte letzter Ordnung dicht gedrängt und am Grunde meist miteinander verbunden, parallelseitig, mit gezähnten Seiten; Abschnitte letzter Ordnung an der untersten Fiedern meist gelappt und gezähnt; Indusium groß, dick, bei der Reife abgehoben, schrumpfend, abfallend oder bleibend; Pflanze triploid.
		–		Fiederabschnitte entfernt, mit V-förmigen Zwischenräumen   Entfernt Eingeschnittener Spreuschuppiger Wurmfarn  –  Dryopteris pseudodisjuncta Wedel groß, lederig; Stiel und Rhachis dicht mit braunen, matten Spreuschuppen besetzt; Spreite dunkelgrün, zum Grund hin verschmälert; Abschnitte letzter Ordnung etwas entfernt, mit V-förmigen Zwischenräumen; Lage der Sori auf der Spreitenoberseite durch eingedrückte Vertiefungen deutlich erkennbar; Indusium dick, bei der Reife schrumpfend, nicht einreißend und oft abfallend; Blätter im Winter früh absterbend; Pflanze triploid.
–		Ansatzstelle der Fiedern an der Rhachis nicht dunkel gefärbt    ► 4
4		Indusien am Rand mit Drüsen   Geröll-Wurmfarn, Kleiner Wurmfarn  –  Dryopteris oreades Pflanze im Habitus Dryopteris filix-mas sehr ähnlich; Rhizom bei älteren Pflanzen zahlreiche, dicht geklumpt stehende Wedeltrichter hervorbringend; Wedel 20–60 (–120) cm lang (zumeist kleiner als bei D. filix-mas), elliptisch-lanzettlich, zur Basis hin meist stark verschmälert, straff aufrecht stehend, im Winter absterbend; Spreite in der Jugend zumeist drüsig, unvollständig doppelt gefiedert; Fiedern lineal-lanzettlich, an der Basis relativ breit, fiederschnittig; Fiederchen am Rande unregelmäßig gekerbt bis gelappt, an der Spitze mit stumpfen, fächerförmig auseinander spreizenden Zähnchen, mit relativ wenigen (zumeist 4–8), kugeligen, etwa 1 mm großen Sori; Indusien am Rande mit kurzen Drüsen (im Unterschied zu D. filix-mas).
–		Indusien am Rand drüsenlos   Gewöhnlicher Wurmfarn  –  Dryopteris filix-mas Wedel Trichter bildend, 50–140 cm lang; Stiel deutlich (2- bis 3-mal) kürzer als die Spreite, mit braunen Spreuschuppen; Spreite länglich, einfach bis fast doppelt gefiedert, Fiedern zahlreich (jederseits 20–35), lanzettlich, um ein Mehrfaches länger als breit, tief fiederspaltig oder zur Wedelbasis hin gefiedert; letzte Abschnitte mit scharf-spitzigen Zähnen ringsum, die an der Spitze nicht fächerförmig abspreizen (Unterschied zu Dryopteris oreades); Sori zweireihig, der Mittelrippe etwas genähert; Indusium nierenförmig, kahl (bei der ähnlichen Dryopteris oreades Indusium am Rand mit Drüsen).
5		Spreite beiderseits dicht mit gelben Drüsen besetzt   Starrer Wurmfarn  –  Dryopteris villarii Wedel dicht stehende Trichter oder Büschel bildend, aufrecht, mit gelblichen Drüsenhaaren, wohlriechend, graugrün, 10–50 cm lang; Blattstiel etwa so lang wie die Spreite, ebenfalls drüsig, mit rötlich braunen Spreuschuppen; Spreite schmal-lanzettlich bis dreieckig-lanzettlich, an der Basis kaum verschmälert, 2- bis 3-fach gefiedert; Fiedern genähert, die untersten voneinander entfernt; Sori relativ groß (bis 2 mm), zweireihig; Indusium drüsig.
–		Spreite nicht dicht gelbdrüsig    ► 6
6		Ansatzstelle der Fiedern an der Rhachis bei frischen und voll entwickelten Wedeln dunkel gefärbt   Entferntfiedriger Wurmfarn  –  Dryopteris remota Pflanze ähnlich Dryopteris carthusiana; Wedel trichterförmig angeordnet, 40–90 cm lang, aufrecht bis leicht bogig überhängend; Stiel etwa halb so lang wie die Spreite, dicht mit lanzettlichen Spreuschuppen besetzt; Spreite schmal dreieckig bis eiförmig, doppelt gefiedert; Ansatzstelle der Fiedern an der Rhachis bei frischen und voll entwickelten Wedeln dunkel gefärbt (wie bei D. affinis, aber im Unterschied zu D. carthusiana); Fiedern in der unteren Hälfte meist deutlich voneinander entfernt (Name!); Sporen zu einem geringen Teil abortiert.
–		Ansatzstelle der Fiedern an der Rhachis nicht dunkel gefärbt    ► 7
7		Blattstiel nur spärlich mit einfarbig hellbraunen Spreuschuppen besetzt   Dorniger Wurmfarn  –  Dryopteris carthusiana Wedel lockere Trichter bildend, 30–80 cm lang, aufrecht bis leicht abwärts gebogen; Stiel dünn, locker mit einfarbig hellbraunen (ohne dunkleren Mittelstreif), relativ kleinen (5–8 mm langen) Spreuschuppen besetzt, etwa so lang wie die Spreite; Spreite 2- bis 3-fach gefiedert; Fiedern meist locker stehend, etwas voneinander entfernt und sich kaum berührend, flach, Ränder nicht abwärts gebogen; Sori relativ klein (bis 1 mm).
–		Blattstiel dicht mit zweifarbigen Spreuschuppen (diese in der Mitte deutlich heller als am Rand) besetzt    ► 8
8		Spreite hellgrün, im Herbst bald verwelkend, Sporen hellbraun, durchscheinend   Feingliedriger Wurmfarn  –  Dryopteris expansa Dryopteris dilatata sehr ähnlich und makromorphologisch meist nicht eindeutig davon zu unterscheiden; Tendenzmerkmale sind: Wedel eher hellgrün, im Herbst frühzeitig absterbend (bei D. dilatata in der Regel überwinternd); Spreuschuppen an der Stielbasis breiter, oft mit weniger dunklem Mittelstreif; Fiederchen des untersten Fiederpaares auf der nach unten weisenden Seite etwa doppelt so lang wie dasjenige auf der nach oben weisenden Seite; beide Arten in der Sporengröße nicht verschieden, wohl aber in der Sporenfarbe (hellbraun, durchscheinend bei D. expansa bzw. Sporen dunkelbraun, kaum durchscheinend bei D. dilatata); Pflanze diploid (D. dilatata ist tetraploid).
–		Spreite dunkelgrün, den Winter meist überdauernd, Sporen dunkelbraun, kaum durchscheinend oder Sporen abortiert    ► 9
9		Sporen abortiert   Dewevers Wurmfarn  –  Dryopteris × deweveri Hybride zwischen Dryopteris dilatata und D. carthusiana; morphologisch meist D. carthusiana etwas ähnlicher, aber größer werdend und Spreuschuppen mit etwas diffusem dunkelbraunem Mittelstreif oder Basalfleck.
–		Sporen normal entwickelt, nicht abortiert   Breitblättriger Wurmfarn  –  Dryopteris dilatata Wedel ± dichte Trichter bildend, abwärts gebogen bis bogig überhängend, bis 150 cm lang, meist dunkelgrün; Stiel kräftig, bis 5 mm dick, etwa halb so lang wie die Spreite, dicht mit zweifarbigen (hellbraun mit dunklem Mittelfleck), großen (16–20 mm langen) Spreuschuppen besetzt; Spreite 3- bis 4-fach gefiedert; Fiedern dicht stehend, wenig voneinander entfernt bis überlappend, oft an den Ränder nach unten gebogen (vor allem an helleren Standorten); Sori meist etwas größer als bei D. carthusiana.