Polygonaceae – Bestimmungsschlüssel der in Deutschland und angrenzenden Regionen wachsenden Knöterichgewächse (Rolf Wißkirchen): Unterschied zwischen den Versionen

Version vom 23. Dezember 2010, 21:11 Uhr

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Allgemeine Charakteristik der Polygonaceen

Die Polygonaceen sind eine weltweit verbreitete, systematisch isoliert stehende Pflanzenfamilie innerhalb der Zweikeimblättrigen-Unterklasse Caryophyllidae (Nelkengewächs-Verwandte). Die Ochrea (Tute), ein röhriges Verwachsungsprodukt von Nebenblättern, gilt als ihr markantestes Merkmal. Tatsächlich kennzeichnet sie nur einen Teil der Polygonaceen (fehlt weitestgehend in der Unterfamilie Eriogonoideae). Allen Polygonaceen gemeinsam aber sind folgende Merkmale: Die Blüten sind klein und haben eine doppelte Blütenhülle; der dreizählige, verwachsene Fruchtknoten enthält eine einzige grundständige, aufrecht stehende Samenanlage, die bei der Fruchtreife eine (fast immer von den Blütenblättern umhüllte) Nuss ausbildet. Ein weiteres spezifisches Merkmal ist, dass die Staubgefäße im äußeren Kreis paarweise angeordnet sind. Die derart gekennzeichnete Familie umfasst weltweit ca. 50 Gattungen mit etwa 1150 Arten; in Deutschland sind es 9 Gattungen mit 48 Arten und 3 etablierten Hybriden. Die morphologische und ökologische Bandbreite der Polygonaceen ist recht groß. Die Palette reicht von gerade 1 cm messenden Pflänzchen der Gattung Koenigia auf den schneeumtosten Pässen des Himalaya in 5000 m Höhe bis hin zu den 40 m hohen Tropenbäumen von Triplaris americana im Tiefland des Amazonas, von den fast blattlosen, trockenresistenten Rutensträuchern der Gattung Calligonum in den zentralasiatischen Halbwüsten bis hin zu den schwimmenden Krautteppichen des Wasserknöterich (Persicaria amphibia) in den Altwässern europäischer Auen.

Die Familie besitzt drei ausgeprägte Diversitätszentren. Das ursprünglichste davon liegt im subtropisch-tropischen Zentralamerika und im angrenzenden nördlichen Südamerika (Unterfam. Coccoloboideae); sekundäre Diversitätszentren befinden sich im östlichen Zentralasien (Unterfam. Polygonoideae) und im trockenen westlichen Nordamerika (Unterfam. Eriogonoideae). Auch wenn damit der Schwerpunkt der Familie heute in der nördlichen temperaten Zone liegt, ist sie doch ursprünglich eine tropische Holzpflanzen-Familie (Bäume, Sträucher, holzige Lianen). Die Tatsache, dass im westlichen tropischen Afrika und – jenseits des Atlantik – im östlichen tropischen Südamerika die stammesgeschichtlich ältesten Gattungen der Polygonaceen, nämlich Symmeria und Brunnichia, gleichermaßen vorkommen, legt nahe, dass sie bereits vor der Kontinentalverschiebung ein gemeinsames Areal besaßen, der Ursprung der Polygonaceen also wohl auf dem alten Südkontinent „Gondwana“ zu suchen ist. Man könnte argumentieren, dass die Ursache des Vorkommen auf beiden Kontinenten eventuell in vergleichsweise jungen Verschleppungen durch Meeresströmungen oder Vögel zu suchen sei. Tatsächlich aber sind die Brunnichia-Pflanzen in Afrika und Amerika bereits so verschieden, dass sie bereits zu verschiedenen Gattungen gehören, nämlich zu Brunnichia s.str. und Afrobrunnichia. Die schon vorher bekannten (frucht)morphologischen Unterschiede wurden zuletzt durch molekulare gestützt (Sanchez & Kron 2009). Das spricht für ein hohes Alter der Trennung. Es veranschaulicht, wie sich Pflanzen auf auseinandertreibenden Kontinenten mit der Zeit zu eigenen Gattungen weiterentwickeln können.

Viele Gattungen der Knöterich-Familie sind bislang noch nicht umfassend bearbeitet worden. So verwundert es nicht, dass die Ergebnisse der seit 2003 angelaufenen molekularsystematische Studien einiges an bevorstehenden Änderungen unseres begrenzten Jetztwissens erkennen lassen. Das allermeiste davon ist aber im Betrachtungsgebiet – Deutschland und angrenzende Regionen – nicht relevant. Die Flora des Gebietes ist zudem auch schon gut erforscht. Hier liegt definitiv kein Diversitätszentrum der Knöterichgewächse, bestenfalls ein Nebenschauplatz der Evolution, nämlich der von Kulturunkräutern, angefangen bei Ackerunkräutern wie Vogelknöterich (Polygonum aviculare s.str.), Windenknöterich (Fallopia convolvulus) und Acker- und Lein-Ampferknöterich (Persicaria lapathifolium subsp. pallida, subsp. leptoclada) über den Bastard-Ampfer (Rumex × pratensis) der Wiesen, Wegraine und Brachflächen bis hin zu übermannshohen Dickichten des Bastard-Staudenknöterich (Fallopia × bohemica) – alles Arten bzw. Sippen, die es ohne den Menschen nicht gäbe.

So also, ein wenig reicher als von Natur aus, findet man in Deutschland (und angrenzenden Regionen) einheimisch oder eingebürgert 43 Arten von Knöterichgewächsen, weiterhin 3 etablierte Bastarde sowie 11 vom Typus der Art abweichende infraspezifische Sippen (Unterarten, Varietäten), zusammen 56 Taxa. Mit in den Schlüssel aufgenommen wurden aber auch noch 3 wichtige Kulturpflanzen: Rhabarber (Rheum rhabarbarum), Garten-Sauerampfer (Rumex rugosus) und Schlingknöterich (Fallopia baldschuanica) sowie 3 Unbeständige, die in der Literatur immer wieder für unser Gebiet genannt werden. Das sind: Ungarischer Knöterich (Polygonum bellardii), Orientalischer Knöterich (Persicaria orientalis) und Nepalesischer Knöterich (Persicaria nepalensis) – letzterer mit leichter Einbürgerungstendenz. Somit werden hier 51 Polygonaceen-Sippen auf Artebene und 11 infraspezifische Sippen verschlüssel, 62 Sippen insgesamt. Bei den Hybriden (Bastarden), von denen es bei der Gattung Rumex Dutzende gibt, wurden hier nur drei, nämlich Fallopia × bohemica, Rumex × pratensis und Rumex × heterophyllus berücksichtigt. Insbesondere bei den beiden erstgenannten ist die Wahrscheinlichkeit, ihnen zu begegnen, heutzutage recht hoch. Die anderen Hybriden entstehen dagegen hauptsächlich einzeln zwischen den Eltern. Da sie keine sich selbst vermehrende Populationen bilden, sind sie eher Individuen als Taxa und bräuchten daher eigentlich keinen eigenen Namen sondern nur Formeln, die die Eltern angeben. Sie sind grundsätzlich schwer zu verschlüsseln und meist ziemlich selten. Das nahezu völlige Fehlschlagen der Fruchtbildung und intermediäres, zwischen zwei Arten stehendes Aussehen sind gute Indizien. Bei den Unterarten und Varietäten wurden nur die allgemein anerkannten Taxa berücksichtigt.

Die Kombination aus dichotomem Schlüssel und Fotos sowie Zeichnungen und synoptischen Schlüsseln soll helfen, allen Interessierten an dieser Familie ein sicheres Bestimmen der heimischen Pflanzen zu ermöglichen. Es soll aber nicht verschwiegen werden, dass es in einzelnen Verwandtschaftskreisen noch Klärungs- und Forschungsbedarf gibt. Das trifft insbesondere auf die Gattung Polygonum im engen Sinne (s. str.) zu. Auch bei anderen Verwandtschaftskreisen herrscht in Europa noch kein perfekter Konsens hinsichtlich Einteilung, Rangstufen-Bewertung und nomenklatorischer Benennung. Von daher müssen einige wichtige Synonyme genannt werden, die andere Auffassungen repräsentieren oder unter denen die Sippen vormals lange bekannt waren.

Der Blütenbau der Polygonaceen

Der Blütenbau der Polygonaceen wird in den Bestimmungsschlüsseln hier und da angesprochen. Grobe Kenntnisse der Blütenverhältnisse sind also von Nutzen:

Zwei wichtige Blüten-Grundformeln treten bei den heimischen Polygonaceen nebeneinander auf: Zum einen 6-zählige Blüten (3 + 3 in zwei Kreisen) mit 9 Staubgefäßen (6 + 3 in zwei Kreisen) und 3-zähligen Fruchtknoten, die Rumiceae (Ampferartigen) – zum anderen solche mit 5 Blütenhüllblättern, 8 Staubgefäßen (5 + 3 in 2 Kreisen) und 3 (2)-zähligen Fruchtknoten, die Polygoneae (Knöterichartigen).

Rumiceae: Während für die noch durch Insektenbestäubung charakterisierte Gattung Rheum die volle Organzahl 6-zähliger Blüten gilt (Blütenformel: P3+3 A6+3 G3), ist bei der windbestäubten Gattung Rumex der innere Staubgefäßkreis ausgefallen (Blütenformel: P3+3 A6+0 G3). Bei Oxyria mit ebenfalls 6 Staubgefäßen geschieht etwas anderes. Von der im Prinzip dreieckig gebauten Blüte wird die dem Betrachter zugewandte (abaxiale) Ecke vollständig eingeschmolzen, so dass eine im Querschnitt querovale Blüte mit 4 Blütenhüllblättern, 6 Staubgefäßen (4+2) und einem linsenförmigen, zweigriffeligen Fruchtknoten entsteht (Blütenformel P2+2 A4+2 G2).

Polygoneae: Wie es zur Entstehung 5-zähliger Polygonaceen-Blüten mit der zahlenmäßig etwas inkonsistenten Blütenformel P5 A8 G3 kam, ist unklar und umstritten. Es gibt zwei Deutungen. Die eine sieht die primäre Blütenhülle als eine umgewandelte 5-zählige Hochblatthülle (Quincunx), welche die inneren Organe in Form einer Spirale mit 2 Umwindungen umhüllt. Diese Ausgangsform wandelte sich später in zwei auf Lücke stehende 3-zählige Blütenhüllkreise um. Ein Staubgefäß kam hinzu (Zyklisierung mit Organvermehrung). Demnach wären 5-zählige Blüten ursprünglich, 6-zählige abgeleitet (Quincunxial-Hypothese – roter Pfeil). Die andere Hypothese geht von der Verschmelzung von zwei benachbarten Blütenblättern (aus 2 Kreisen!) in einer ursprünglich doppelt 3-zähligen Blüte zu einem Doppeltepalum 3/6 aus. Gleichzeitig geht ein Staubgefäß im äußeren Kreis verloren (Spiralbildung mit Organreduktion). Die entstehende 5-zählige Blütenhülle bildet demnach erst sekundär eine Spirale aus, und wäre abgeleitet (Pseudopentamerie-Hypothese – blauer Pfeil). Diese „Polygonum“-Struktur P5 A5+3 G3 ist innerhalb der Polygonaceen weit verbreitet. Insgesamt 24 Polygonaceen-Gattungen besitzen sie, darunter Fallopia, Fagopyrum, Polygonum s.str., Bistorta und Aconogonon. Bei Persicaria findet sie sich ebenfalls, aber Reduktionen bis hin zu einer bisymmetrisch-ovalen Blütenform ähnlich wie bei Oxyria sind häufig. (Formel: P5/P4 A4+2 G2). Bei Persicaria amphibia fällt der innere Staubgefäßkreis aus (P5 A5+0 G3). Die nicht umstrittenen Reduktionsentwicklungen sind grau dargestellt.

6 Blütenblätter		5 Blütenblätter		4 Blütenblätter
Rheum		Polygonum, Fagopyrum, Bistorta, Aconogonon, Persicaria p. p.		Oxyria, Persicaria p. p.
Rumex

In beiden Gruppen sind zahlenmäßige Reduktionen über das gezeigte Schema hinaus bei den Blütenorganen (Hüllblätter, Staubgefäße, Fruchtblätter) nicht selten, während Organvermehrung recht selten ist. So können 5-zählige Arten gelegentlich auch mal 4-zählig sein. Das trifft für Persicaria lapathifolia (Ampfer-Knöterich) sogar regelmäßig zu. Auch bei Persicaria hydropiper und Fallopia convolvulus kommt es häufiger vor. Weitere Reduktion bis hin zu 3 Blütenblättern durch Verwachsung sind dagegen sehr selten. Bei Aconogonon polystachyum findet man umgekehrt gelegentlich regelmäßig gebaute 6-zählig Blüten statt der zu erwartenden 5-zähligen. Bei Rheum-Arten treten mitunter statt 6-zähliger auch 5-zählige Blüten auf (beim Gemüse-Rhabarber Rheum rhabarbarum sogar monströse Blüten mit 7 und mehr Hüllblättern). Diese relativ hohe Plastizität der Blütenstruktur erschwert nicht nur die Systematik der Polygonaceen, sondern gelegentlich auch das Bestimmen der Pflanzen.

Das Polygonum-s. l.-Problem

Eine beliebte Streitfrage bis in neuere Zeit war, ob die Gattung Polygonum in hergebrachter, weiter Umgrenzung (= s. l.) zu belassen sei, oder ob man sie in mehrere kleinere Gattungen auftrennt, von denen dann nur noch eine Teilgruppe den Namen Polygonum (s.str.) behält. Im Prinzip ist die Frage heute entschieden – Streit herrscht nur noch über die Details. Um eine Aufspaltung kommt man nicht mehr herum und nahezu alle neuen großen Florenwerke nehmen sie vor.

Wie kam es dazu? Linné nahm 1753 die 5-zählige Blütenstruktur vieler Polygonaceen-Taxa zum Anlass, sie entsprechend seinem gerade erdachtem Sexualsystem zu einer einzigen Gattung Polygonum zusammenzuwerfen. Dies hatte praktische, nicht systematischen Gründe. Im Linné’schen Sexualsystem brauchte man nur die Zahl der Blütenorgane zu zählen und hatte in den meisten Fällen dann schon die Gattung. Das revolutionierte das Bestimmen von Pflanzen, denn zählen konnte jeder. Der Nachteil: Gattungen, die heute Coccoloba, Muehlenbeckia, Atraphaxis oder Fagopyrum heißen, wurden von Linné in diesen einen „Topf“ geworfen, obwohl sie nicht näher miteinander verwandt sind. Das Erkennen der wahren Verwandtschaftsgruppen wurde in der Folgezeit durch den Erfolg der Sexualsystem-Methode bis weit ins 19. Jahrhundert hinein behindert. Einige Verbesserungen gelangen später dadurch, dass die oben genannten Gattungen über Fruchtmerkmale neu definiert wurden. Nun spielen in der Evolution aber nicht immer nur auffällige Fruchtbildungen eine Rolle. In gewisser Hinsicht ist die Erwartungshaltung hier größer als die Realität – zumindest bei den Polygonaceen. Taxonomische Gruppen aber, die keine speziellen (auffälligen) Früchte ausbilden, sind noch lange nicht miteinander verwandt. Verwandtschaftsanzeigend sind letztlich immer nur Neubildungen (Apomorphien), die zudem von Parallelentwicklungen zu unterscheiden sind. Merkmale wie Lebensform, Habitus, Blattform, Blütenstandsform, Blütenform, Blütenfarbe und Zahl der Blütenorgane, alles das also, was sich dem Auge auf den ersten Blick erschließt, hat im Hinblick auf systematische Brauchbarkeit bei den Polygonaceen nur beschränkte Bedeutung, vor allem dann, wenn man die Verhältnisse weltweit betrachtet. Die systematisch aussagekräftigen, gut korrelierten Neubildungen bei den Polygonaceen gehören „leider“ zu den weniger auffälligen Merkmalen. Zu nennen sind Typen von Haaren, Nektarien, Pollenkörnern, Blütenblattnervaturen und Fruchtschalenaufbau – alles Merkmale kleiner bis kleinster Dimensionen. Dass solche Merkmale deswegen geringfügig seien, ist abwegig. Dann sonst hätten Grün- und Blaualgen oder Bakterien aufgrund ihrer geringen Größe überhaupt keine wichtigen Merkmale. Entscheidend ist nicht die optische Auffälligkeit von Merkmalen, sondern ihre Korrelation und Verlässlichkeit, ihr Vorhersagewert. Die Kleinheit der Blüten und die der systematisch relevanten Merkmale kommt dem Nutzer natürlich nicht entgegen. Doch es war auch nie das Ziel von Pflanzenarten, ihre Identität uns in möglichst auffälliger Weise kundzutun! Auf Einzelmerkmale sollte man sich – weil bequemer – nie ganz verlassen. Der Gesamt-Merkmalszusammenhang muss stimmen. Aus diesem Grund ist z. B. für Aconogonon polystachyum eine eigene Gattung Rubrivena überflüssig, da sie sich nur auf einen abweichenden Pollentyp stützt, der oberflächlich Ähnlichkeit mit dem von Persicaria hat. Pollenkorn-Merkmale haben zweifellos ein hohen systematischen Wert, aber sie haben es nie per se, sondern nur in Korrelation mit anderen guten Merkmalen.

Dessen eingedenk wurde in der Standardliste (Wißkirchen & Haeupler 1998) das in Fachkreisen schon seit langem diskutierte neue System für Deutschland eingeführt, wenig später gefolgt von „Flora Nordica“ (Jonsell 2000), zuletzt auch von der „Flora of North America“. Osteuropäische Länder hatten es schon lange vorher verwendet. Inzwischen bestätigen unabhängige molekularsystematische Untersuchungen diese „neue“ Sichtweise, die vor allem von Gross (1913), Hedberg (1950) und Haraldson (1978) entwickelt worden war. Pollenmorphologen arbeiten schon lange mit diesem System, da es einen Polygonum s. l.-Pollenkorntyp nicht gibt. Es ist kein Zufall, dass die Neugliederung zu einem guten Teil mit dem überein stimmt, was Tournefort bereits 1697 in seinem Werk „Institutiones Rei Herbarii“ dargelegt hat und vor ihm schon Bauhin namentlich auflistete. Linné verwendete diese Systematik anfänglich genauso, war aber gezwungen, sie zu verlassen, da sein Sexualsystem damit kollidierte. Auch er unterschied früher Bistorta, Persicaria (incl. Aconogonon), Polygonum (s. str.) und Helxine (Fallopia + Fagopyrum). In Species Plantarum (Linné 1753) behielt er sie als Untereinheiten auch bei.

Wie künstlich das Linné‘sche Sexualsystem bei den Polygonaceen war, zeigt sich z. B. daran, dass Linné (1753) eine neue Gattung Atraphaxis auf eine Art (A. spinosa) mit 4-zähligem Perigon gründete, während er eine andere Atraphaxis-Art (A. frutescens) mit 5-zähligen Blüten, ansonsten aber völlig gleichen Merkmalsstrukturen, bei Polygonum einordnete. Weiterhin beschrieb Linné den Säuerling (Oxyria digyna) als Rumex-Art (Rumex digynus L.), da dieser ja wie Rumex 6 Staubgefäße besitzt – ohne zu sehen, dass bei Rumex die 6 Staubgefäße im äußeren Kreis stehen (der innere fehlt), während es bei Oxyria nur 4 im äußeren Kreis sind und 2 sich im inneren Kreis befinden. Seine Gattung Koenigia schließlich gründete er auf Pflanzen mit dreizähligen Blüten. Das trifft selbst auf Koenigia islandica nur teilweise zu, schon gar nicht auf die anderen Koenigia-Arten, die alle 5- oder 4-zählige Blüten haben und nach der Logik des Sexualsystems Polygonum heißen müssten.

Heute wird durch Vergleich von Gensequenzen im Detail bestätigt, was man aufgrund morphologischer und anatomischer Merkmale schon wusste oder zumindest ahnte, nämlich, dass Polygonum s.str. mit Atraphaxis verwandt ist (breite Filamentbasis, ähnliche Perigonnervatur), Fallopia mit Muehlenbeckia (extraflorale Nektarien), Aconogonon mit Bistorta und Koenigia (spezifische Ausprägung der Floralnektarien), während Persicaria zu letzteren offenbar das Geschwistertaxon darstellt, und Fagopyrum zu all diesen sehr isoliert zu stehen scheint – mit anderen Worten: Ein Polygonum s. l. als Verwandtschaftsgruppe hat es nie gegeben! Es handelt sich um eine Ähnlichkeitsgruppe, ein Konglomerat aus fünf Verwandtschaftsgruppen, von denen nur Aconogonon und Bistorta näher miteinander in Verbindung stehen. Von daher muss auch der Abschied nicht schwer fallen. Rheum, Rumex und Oxyria konnten mit molekularer Methodik dagegen als Verwandtschaftsgruppen (der Rumiceae) in traditioneller Umgrenzung bestätigt werden. Somit besteht kein Anlass zur Befürchtung, dass die neue Systematik ein Fass ohne Boden sei. Eine Änderung könnte es möglicherweise noch geben: Galasso et al. (2009) fanden heraus, dass ihre Gattungen Aconogonon (s.str.), Koenigia und Rubrivena ganz eng miteinander verwandt sind und als Geschwistergruppe zu Bistorta fungieren. Da Rubrivena polystachya von mir als Aconogonon polystachyum bewertet wird, ist die Notwendigkeit für drei Gattungen m. E. nicht gegeben. Und Koenigia-Arten sind vermutlich auch nichts anderes als Zwergformen von Aconogonon. Möglicherweise ist neben Bistorta nur Platz für eine zweite Gattung, die dann aber aus nomenklatorischen Gründen Koenigia heißen müsste.

Leider hat die von Ronse Decraene & Akeroyd (1988) propagierte Alternativzerlegung in ein eng gefasstes Polygonum und eine weit gefasste Gattung Persicaria für Verwirrung und unnötiges Umlernen gesorgt. Sie war als Kompromisslösung zwischen „lumping“ und „splitting“ gedacht, bereichert aber nur die schon gut gefüllte Liste entbehrlicher Namen. Wie die Übersicht in Tabelle 1 zeigt, bietet Persicaria s. l. (incl. Bistorta und Aconogonon) zu wenig gemeinsame Merkmale, um eine in der Praxis brauchbare Gattungsumgrenzung zu liefern. Dass diese drei Gruppen untereinander ähnliche Epidermis-Oberflächen haben, kann man anerkennen. Doch welcher Florist, Naturschützer oder Gärtner hat schon ein Raster-Elektronenmikroskop auf seinem Schreibtisch herumstehen, um das zu verifizieren. In der langen Historie des Polygonum s. l. steht dieser eher akademische Vorschlag isoliert da.

Warum aber kann nicht trotzdem alles wie bisher Polygonum heißen; das wäre doch viel einfacher? Einfacher ja, aber man hätte sonst nichts davon. Nur auf der Grundlage echter Verwandtschaften können Erkenntnisse über Inhaltsstoffe, Nutzpflanzenverwendung, Evolution, Areal, Ökologie, palaeobotanische Entstehung, Beziehungen zu Pflanzen und Tieren, Kreuzbarkeit etc. gewonnen werden. Der Nutzen für die Pollenmorphologie wurde bereits erwähnt. Für die Palaeontologie sind die Erkenntnisse über die realen Verwandtschaftsgruppen von großer Bedeutung. Fruchtfunde der Gattung Persicaria sind z. B. schon seit dem frühen Tertiär (vor 65 Millionen) in Mitteleuropa nachgewiesen. Diese Gattung ist als einzige weltweit und zugleich auch im tropischen Flachland verbreitet. Eine Gattung Bistorta als reine Hochgebirgsgruppe konnte dagegen erst gegen Ende des Tertiärs vor 10–20 Millionen entstehen, nachdem der nach Norden driftende indische Subkontinent auf die eurasische Platte prallte und dabei den Himalaya auffaltete. Will man die geographische gebundene Entwicklung (Evolution) der Pflanzenwelt, die Ausbreitung (Radiation) bestimmter Verwandtschaftsgruppen auf dem Hintergrund von Kontinentalverschiebung und Eiszeiten richtig verstehen, muss man diese Verwandtschaftsgruppen sauber trennen. Während Persicaria-Arten also bereits fester Bestandteile der alten tropischen Tertiärflora waren, kam Bistorta erst im Pleistozän nach Europa. Denn erst die Kältebrücke des von Norden vorrückenden Eises ermöglichte dieser an kühle Klimate angepassten Himalaya-Gattung eine Wanderung nach Westen (vgl. Kadereit et al. 2008). Auf gleichem Wege kam übrigens auch das Edelweiß zu uns. Bistorta officinalis, B. vivipara, Aconogonon alpinum, Oxyria digyna, Koenigia islandica und Rheum rhaponticum sind Hinterlassenschaften hauptsächlich kaltzeitlicher Wanderungs- bzw. Ausbreitungsbewegungen.

Andere Gesichtspunkte betreffen z. B. die Inhaltsstoffe der Pflanzen. Junge Blätter des heimischen Schlangenknöterichs sind essbar: Das nordenglische Städtchen Mytholmroyd im Calder Valley veranstaltet jedes Frühjahr ein Wettkochen mit Schlangenknöterich-Blättern als wichtigster Zutat, das “World Dock Pudding Championship” – die Wiederbelebung einer jahrhundertealten Tradition, ursprünglich ein Arme-Leute-Essen, dass nach dem Winter mit Vitaminen und Mineralstoffen den Menschen wieder neue Kraft geben sollte. Die Bistorta-Wurzel liefert auch eine pharmazeutische Droge. Solche Eigenschaften gelten für die oberflächlich ähnlichen Arten der Gattung Persicaria nicht, und der Genuss ihrer Blätter kann zu Vergiftungen führen. Trockene mediterrane Standorte, Steppen und Halbwüsten kennzeichnen den Schwerpunkt der Gattung Polygonum s.str. vom östlichen Mittelmeer bis nach Afghanistan. Der ökogeographische Zusammenhang mit Atraphaxis wird dabei deutlich. Im Nordamerika ist der Schwerpunkt der Gattung Polygonum entsprechend im trockenen Südwesten der USA zu finden. Ackerunkräuter und Trittpflanzen frischer Standorte wie Polygonum aviculare und Polygonum arenastrum subsp. arenastrum scheinen dem zu widersprechen. Doch handelt es sich dabei um Pflanzen, die erst in der menschlichen Kultur entstanden sind. Betrachtet man dagegen die Standorte von natürlichen Sippen wie Polygonum arenastrum subsp. calcatum oder microspermum auf den Sandbänken von Flüssen oder von Polygonum maritimum und Polygonum oxyspermum am Meeresstrand, dann ist der Zusammenhang mit der ökologischen Grunddisposition der Gattung wieder gegeben. Die Strand- und Uferstandorte sind nämlich trotz ihrer Nähe zum Wasser ziemlich trocken. Dass bei Polygonum s.str. die Blätter vorgeformte Trennstellen besitzen, ist eine Anpassung an solche Standorte. Entscheidender Vorteil einer in natürliche, stammesgeschichtliche Einheiten zerlegten Verwandtschaftsgruppe ist also ihr Vorhersagewert. Ein solcher war bei dem Linné’schen Polygonum s. l. nicht gegeben.

Widerstand gegen die Aufspaltung von Polygonum s. l. kommt heute noch von gärtnerischer Seite. Betrachtet man die Sache aber genauer, stellt sich heraus, dass vor allem Aconogonon und Bistorta, die ja auf den ersten Blick gut unterscheidbar sind, attraktive Sortimente für Staudenbeete liefern, während Persicaria nur Einzelelemente beisteuert und Polygonum scoparium die einzige echte Polygonum-Art der Gärten ist. Die Züchtung neuer Pflanzen durch Kreuzung und Selektion kann nur gelingen bzw. ist nur dann effektiv, wenn man weiß, was miteinander verwandt ist. Sogar Kreuzungen von Aconogonon- mit Bistorta- und Koenigia-Arten sind unter systematischen Gesichtspunkten vorstellbar, auch wenn die Pflanzen wohl steril sein werden. Das stört aber nicht, denn die gut 2 Meter hohe, sehr erfolgreiche neue Staude Aconogonon „Zauberwolke“ ist das auch. Sie beweist, welches gärtnerisches Potential in den Pflanzen steckt.

Eine wichtige Frage ist natürlich: Woran aber erkennt man die neuen Gattungen des bisherigen Polygonum s. l. am einfachsten? Folgende Kurzcharakteristik mit je 2–3 Merkmalen kann gegeben werden:

• Polygonum: gelbe Staubgefäße, stark verbreiterte Filamentbasen, oben „silbrig“ zerschlitzte Ochrea
• Fallopia: Grubennektarium direkt unter dem Ansatz des Blattstiels am Stängel, Blüten geflügelt
• Fagopyrum: Blätter breit spießförmig, Nussfrüchte sehr viel länger als Blütenhülle, Haarleiste am Stängel
• Bistorta: nur 1 dichtblütige Scheinähre, Narben wie kleine Glaskügelchen, Blattrandnerven verdickt
• Persicaria: 2 oder mehr Scheinähren, Pinselhaare, Einzelnektarien zwischen den Filamenten
• Aconogonon: Blütenstände traubig-rispig, Kapillarhaare, Nussfrüchte oft länger als die Blütenhülle

Apomorphe Merkmalsausbildung bei Muehlenbeckia axillaris

Plesiomorphe Merkmalsausbildung bei Muehlenbeckia axillaris

Kleiner Exkurs Phylogenie:

Apomorphien (Neubildungen) sind Merkmale, die in der Evolution neu entstehen. Echte stammesgeschichtliche (phylogenetische) Verwandtschaft kann nur auf solche Neubildungen gegründet werden. Im vorliegenden Fall ist es die Bildung einer Scheinbeere bedingt durch das nach der Blüte (postfloral) starke Anschwellen und Entfärben des Blütenbodens. Die Blütenhüllblätter sind als kleine Zipfel noch erkennbar. Es sind die typischen Früchte der Gattung Muehlenbeckia (erstes Bild rechts).

Plesiomorphien (Altbildungen) sind dagegen Merkmale, die es schon länger gibt und die bei phylogenetischen Aufspaltungen beibehalten bzw. weiter vererbt werden. Typischerweise sind sie weit verbreitet. Im vorliegenden Fall ist es die 5-zählige, einfache grünliche Blütenhülle ohne postflorale Veränderung (zweites Bild rechts). Eine derartige Frucht würde man unter traditionellen Gesichtspunkten zu Polygonum (u. U. sogar im engen Sinne) stellen.

Tatsächlich wurden beide Bilder von der gleichen Pflanze gemacht, die im Botanischen Garten in Bonn wächst. Das rechte Bild zeigt das Fehlschlagen der Muehlenbeckia-typischen Fruchtbildung, den Rückfall bzw. das Verharren in einem ursprünglichen (plesiomorphen) Zustand.

Der durch den Widerspruch – gleiche Pflanze, verschiedene Gattungs-Zuordnung – offenbar werdende Fehler zeigt, dass die Verwendung von plesiomorphen Merkmalen leicht zu künstlichen Gruppierungen führt – wie im Fall des Linné'schen Polygonum.

Übersicht der Merkmale des früheren Polygonum s. l.

Tabelle 1: Übersicht der Merkmale des früheren Polygonum s. l. (Fagopyrum, Fallopia, Polygonum s.str., Persicaria, Bistorta, Aconogonon). Gruppenmerkmale sind grau unterlegt. Diagnostisch wichtige Merkmalsausprägungen einzelner Gattungen sind in roter Schrift dargestellt. Rot unterlegt sind solche Merkmalsausprägungen, die nur bei jeweils einer Gattung vorkommen (Apomorphien) und so die Gattung in spezifischer Weise kennzeichnen. Abkürzungen: D = Artenzahl Deutschland, Ges. = Gesamtartenzahl, unter Kultur: sind Kulturpflanzen aufgelistet oder deren Anzahl, teilw. = teilweise, äuß. = äußere.

Erläuterungen zu Fachbegriffen

Ochrea: Die Ochrea oder Tute ist das bekannteste Merkmal der Knöterichgewächse. Sie wird als röhriges Verwachsungsprodukt von Nebenblättern gedeutet. Es ist ein Schutzorgan für junge Blätter und Blütenknospen. Bei den meisten Gattungen ist die Ochrea oben spitztütig geschlossen (durch den Druck nachfolgender Blätter aber schon sehr früh seitlich aufplatzend), nur bei Persicaria und Fagopyrum ist es eine zylindrische Röhre. Die Ochrea ist eigentlichen Sinne ist nach unten begrenzt durch die Ansatzstelle des Blattstiels. Was sich darunter befindet, ist die Blattscheide. Dies wird in der Bestimmungsliteratur aus Vereinfachungs-Gründen oft nicht sauber morphologisch unterschieden. Wenn es z. B. bei Persicaria amphibia heißt, dass der Blattstiel in der Mitte der Ochrea oder Tute abzweigt, ist das falsch. Der untere Teil (unterhalb des Blattstielansatzes) ist die hier relativ lange Blattscheide, erst darüber dann gleichlang die wahre Ochrea. Um Verwirrung zu vermeiden wird die herkömmliche Formulierung hier zwar beibehalten, aber mit dem Zusatz „scheinbar“ präzisiert.

Fruchtstiel: Ein sehr ähnliches Problem liegt bei den Fruchtstielen vor, wenn es heißt: „Fruchtstiel in der Mitte gegliedert“ oder „Fruchtstiel unterhalb der Mitte gegliedert“. Auch das ist nicht korrekt. Der eigentliche Fruchtstiel ist nie gegliedert! Bei vielen Polygonaceen-Gattungen ist aber der Blütengrund nach unten zu einer ± langen stielartigen Struktur ausgewachsen. Dies trifft auf Rheum, Oxyria, Rumex, Fallopia und Aconogonon zu, während der Fruchtstiel bei Bistorta, Polygonum, Persicaria und Fagopyrum meistens direkt am krugförmigen Blütenboden ansitzt. Bei Fallopia kam man deutlich sehen, dass die Flügel nur bis zur Trennstelle verlaufen. D. h. unterhalb der Trennstelle befindet sich der eigentliche Fruchtstiel, während oberhalb davon die Blüte beginnt. Dieser stielartige Blütenfortsatz wird in der Wissenschaft als Perikladium bezeichnet, eine insgesamt seltene Struktur (auch bei Asparaginaceae und Anthericaceae) innerhalb der Blütenpflanzen. Der Begriff beschreibt die Morphologie korrekt, hat sich aber nicht eingebürgert. Um auch hier alte Gewohnheiten zu berücksichtigen, wird die hergebrachte Formulierungsweise beibehalten, aber mit dem korrigierenden Zusatz „scheinbar“ versehen.

Hinweise zum Bestimmen

Die entscheidenden Merkmale der Polygonaceen, Blüten und Früchte, Behaarung, Drüsen u. a. sind ziemlich klein. Von daher ist zur Bestimmung der Knöterichgewächse eine gute optische Ausrüstung anzuraten – entweder eine hochwertige Lupe mit mindestens 10-facher Vergrößerung, besser noch eine binokulare Stereolupe mit 10–40-facher Vergrößerung. Eine feine spitze Pinzette und eine Präpariernadel vervollständigen die Ausrüstung.

Erfahrungsgemäß führt ein normaler, zwischen zwei Merkmalsausprägungen vergleichender Textschlüssel, ein sogenannter dichotomer Schlüssel, in aller Regel zu einem sicheren Ergebnis. Noch genauer sind synoptische Schlüssel in Tabellenform, in dem alle Merkmale vergleichend nebeneinander stehen. Das erfordert allerdings deutlich mehr Zeit und Mühe, und ist nur in besonderen Fällen gerechtfertigt. Es werden 4 Tabellen mit Merkmalsvergleich angeboten. Sie werden für die Bestimmung nicht zwangsläufig gebraucht, sondern dienen bei Interesse der Vertiefung und Absicherung:

Tabelle 1: Merkmalsübersicht Polygonum s. l. (Fagopyrum, Fallopia, Polygonum s.str. Persicaria, Bistorta, Aconogonon).

Tabelle 2: Übersicht der Merkmale von Staudenknöterichen (Fallopia sect. Reynoutria: Fallopia japonica, F. × bohemica, F. sachalinensis).

Tabelle 3: Übersicht der Sippenmerkmale in der Polygonum aviculare-Gruppe.

Tabelle 4: Übersicht der Merkmale lockerblütiger Persicaria-Arten – Unterscheidung der lockerblütigen Persicaria-Arten (P. mitis, P. minor, P. hydropiper).

Wenn man bei einem Knöterichgewächs nicht weiß, um was es sich handeln könnte, prüft man am besten erst mit dem Hauptschlüssel „Polygonaceen-Gattungen“ (siehe Kasten oben) zunächst die Zugehörigkeit zu einer Gattung. Weiß man die Gattung bereits, beginnt man gleich dort. Man kann aber auch über die „Gesamt-Artenliste“ direkt zu einzelnen Arten gehen.

Recht beliebt ist es, nur mit Abbildungswerken zum Bestimmungsziel zu gelangen. Bei markanten Sippen gelingt das auch ganz gut. Bei weniger markanten Arten kann es Schwierigkeiten geben, sie mittels Fotos von ähnlichen Arten zu unterscheiden. Bei einer so artenreichen Gattung wie Rumex mit auf den ersten Blick eher unscheinbaren Merkmalen wird ein Bestimmen mit Bildern z. B. nur begrenzt gelingen. Viele Arten sind zudem in ihrem Aussehen – sowohl genetisch wie standortbedingt – sehr variabel. Bestimmungsschlüssel versuchen, diese Variabilität weitestgehend zu berücksichtigen. Bilder zeigen dagegen immer nur Einzelaspekte, konkrete Individuen. Fotos lassen oft auch wichtige, bestimmungsrelevante Merkmale nicht erkennen. Im vorliegenden Schlüssel können sowohl auf Gattungs- wie auch auf Artebene beide Wege, nämlich Bestimmung mit Schlüsseln wie Bestimmung mit Bildern, begangen werden.

Bestimmungsschlüssel

Bestimmungsschlüssel für die Polygonaceen-Gattungen (Rolf Wißkirchen)

Literatur

• Brandbyge, J. (1993): Polygonaceae. In: Kubitzki, K., Rohwer, J. G. & Bittrich, V., The Families and Genera of Vascular Plants, 2: 531–544, Springer, Berlin, Heidelberg, New York.
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