Bestimmungsschlüssel für die aquatischen Makrophyten (Gefäßpflanzen, Armleuchteralgen und Moose) in Deutschland (Klaus van de Weyer & Carsten Schmidt): Unterschied zwischen den Versionen

Aktuelle Version vom 3. Juli 2013, 12:35 Uhr

Auftraggeber: Ministerium für Ländliche Entwicklung, Umwelt und Verbraucherschutz des Landes Brandenburg Postfach 601150 14411 Potsdam	Bearbeitung: Dr. Klaus van de Weyer Dr. Carsten Schmidt (Moose) Birgit Kreimeier (Zeichnungen Moose) Dagmar Wassong (Zeichnungen Gefäßpflanzen und Armleuchteralgen)	lanaplan Lobbericher Str. 5 D-41334 Nettetal tel 02153-971922 fax 02153-971921 E-Mail: klaus.vdweyerlanaplan.de Internet: www.lanaplan.de

Einleitung

Der vorliegende Bestimmungsschlüssel berücksichtigt die in Deutschland nachgewiesenen aquatischen Makrophyten. Hierunter werden diejenigen Arten verstanden, die aquatische Formen ausbilden. Bezugsebene ist der mittlere Wasserstand, nicht berücksichtigt sind z. B. Arten des Grünlandes, die bei Hochwässern komplett überflutet werden können. Ebenfalls nicht aufgenommen sind in diesem Schlüssel Landformen der aquatischen Makrophyten. Der Bestimmungsschlüssel basiert auf den von Wiegleb (1991) und van de Weyer (1999) beschriebenen Wuchsformen der Makrophyten. Für die Bestimmung wurden die im Literaturverzeichnis angegebenen Arbeiten verwendet. Die Nomenklatur folgt Wisskirchen & Haeupler (1998): Farn- und Blütenpflanzen mit folgenden Ausnahmen:

• Baldellia: van der Meijden (2005)
• Callitriche: Landsdown (2006)
• Juncus: Kirschner et al. (2002)
• Potamogeton-Hybriden: Wiegleb & Kaplan (1998)
• Ranunculus Subgenus Batrachium: Wiegleb (2005a)
• Zannichellia: van der Meijden (2005) (s.a. van Vierssen 1982)

Die Bezeichnungen von Sippen, die in diesen Arbeiten nicht enthalten sind, folgen „The International Plant Names Index“. An dieser Stelle sei ausdrücklich auf Bergmeier (1994) hingewiesen, der verschiedene taxonomische Problemfälle darstellt (z. B. Zostera angustifolia (Hornem.) Rchb., vgl. Raabe 1973). Die Nomenklatur der Armleuchteralgengewächse folgt Blümel & Raabe (2004), die der Moose Koperski et al. (2000). Der Calliergon-Scorpidium-Drepanocladus-Komplex wurde nach Hedenäs (2003) benannt. Die folgenden Personen gaben Anregungen zum Bestimmungsschlüssel oder Hinweise: U. W. Abts (Krefeld), Prof. Dr. W. Bennert (Bochum), Dr. K.-P. Buttler (Frankfurt/Main), Dr. Angela Doege (Miltizberg), Dr. Annick Garniel (Kiel), Dr. Thomas Gregor (Vechta), Andreas Hussner (Düsseldorf), Norbert Neikes (Nettetal), Frank Pätzold (Baden-Baden), Uwe Raabe (Marl), Frau Dr. S. Schneider (Oslo), Joop van Raam (Hilversum) und Prof. Dr. G. Wiegleb (Cottbus) sowie die Teilnehmer mehrerer Makrophyten-Bestimmungskurse. Peter Bolbrinker (Altkalen), J. Bruinsma (Breugel, Niederlande), Dr. Ekkehard Foerster (Kleve), Dr. Ulf Schmitz (Düsseldorf) und Peter Wolff (Saarbrücken) lasen das Manuskript. Ihnen allen sei herzlich gedankt.

Einführung in die bestimmungsrelevanten Merkmale der Gefäßpflanzen

Bestimmungsmerkmale

Zum Bau der Pflanzen sei ausdrücklich auf Rothmaler (2005) verwiesen. Die nachfolgenden Ausführungen sind hieran stark angelehnt. Nachfolgend werden einige der für den vorliegendenen Bestimmungsschlüssel notwendigen Merkmale beschrieben:

• 

  stielrund

• 

  halbstielrund

• 

  kantig

• 

  gerieft

• 

  gefurcht

• 

  kantig gefurcht

• 

  geflügelt

Abb. 1-1: Form von Sprossachsen (Zeichnungen: Dagmar Wassong)

• 

  wechselständig

• 

  gegenständig

• 

  wirtelig

Abb. 1-2: Stellung von Blättern an der Sprossachse (Zeichnungen: Dagmar Wassong)

Blätter

• Blattrosette: Blätter zu mehreren scheinquirlig am Grunde des Sprosses (Isoëtiden) oder an der Spitze des Sprosses (Callitriche)
• Blatthäutchen (Ligula): der röhrige oder bauchige Blattgrund, der den Stängel umschliesst
• Nebenblatt (Stipula): zipfel- oder blattartige Ausgliederungen des Blattgrundes. Bei Potamogeton sind die Nebenblätter scheinbar achselständig. Sie können den unteren Teil des Blattes einschließen (z. B. Potamogeton pectinatus). Für die Bestimmung ist von Bedeutung, ob die Nebenblätter im unteren Teil verwachsen oder offen sind. Dazu ist es mitunter erforderlich, die jüngsten Nebenblätter frei zu legen und unter dem Binokular mit einer Präpariernadel die Nebenblätter zu untersuchen.
• Blattrippen: Nerven auf der Spreite z. B. bei Gräsern; bei Moosen die Mittelrippe (siehe Bryiden (Moose))
• Winterknospen (Turio, Winter-Kurzsprosse): knospenartige Sprossenden, die sich von der Mutterpflanze lösen können und der Vermehrung dienen

Abb. 1-3: Teile von Blättern: Bh = Blatthäutchen, Bs = Blattscheide, Bst = Blattstiel, Bsp = Blattspreite, Nb = Nebenblatt (Zeichnungen: Dagmar Wassong)

• 

  kreisrund

• 

  rundlich

• 

  elliptisch

• 

  eiförmig

• 

  verkehrteiförmig

• 

  eilanzettlich

• 

  lanzettlich

• 

  länglich

• 

  lineallanzettlich

• 

  säbelförmig

Abb. 1-4: Gestalt von Blattspreiten (Zeichnungen: Dagmar Wassong)

• 

  rhombisch

• 

  herzförmig

• 

  nierenförmig

• 

  pfeilförmig

• 

  spießförmig

• 

  schildförmig

Abb. 1-5: Blattformen (Zeichnungen: Dagmar Wassong)

Abb. 1-6: Tiefe von Spreiteneinschnitten: a = gelappt (-lappig), b = gespalten ( -spaltig), c = geteilt (-teilig), d = geschnitten (-schnittig), e = gefingert, f = gefiedert
a–d: einfaches Blatt, e-f: zusammengesetztes Blatt (Zeichnungen: Dagmar Wassong)

• 

  ganzrandig

• 

  gezähnt

• 

  gekerbt

• 

  gesägt

• 

  gebuchtet

Abb. 1-7: Blattrandformen (Zeichnungen: Dagmar Wassong)

• 

  gesteilt

• 

  sitzend

• 

  halbstängelumfassend

• 

  stängelumfassend

Abb. 1-8: Anheftung von Blättern an der Sprossachse (Zeichnungen: Dagmar Wassong)

• 

  keilförmig

• 

  abgerundet

• 

  verschmälert

Abb. 1-9: Spreitengrund-Formen (Zeichnungen: Dagmar Wassong)

• 

  gestutzt

• 

  abgerundet

• 

  stumpf

• 

  spitz

• 

  zugespitzt

• 

  stachelspitzig

• 

  bespitzt

• 

  ausgerandet

Abb. 1-10: Formen von Spreitenspitzen (Zeichnungen: Dagmar Wassong)

Stängelanatomie
Bei der Gattung Potamogeton kann es erforderlich sein, die Stängelanatomie zu untersuchen. Hierzu wird vom mittleren bzw. oberen Teil des Sprosses ein Querschnitt angefertigt. Bei Herbarmaterial müssen die gepressten Stängelteile zunächst ca. 3 Tage in einer 50 : 50 Mischung aus Glycerol und Ethanol aufgeweicht werden. Für die Bestimmung relevant sind die Form der Endodermis-Zellen (U- bzw. O-förmig), die Anordnung bzw. Anzahl der Leitbündel im Zentralzylinder, das Vorhandensein einer Pseudohypodermis sowie von subepidermalen bzw. interlakunaren Leitbündeln.

Abb. 1-11: Stängelanatomie bei Potamogeton: En = Endodermis (O- oder U-Typ), IL = Interlakunare Leitbündel, Ph = Pseudohypodermis, Sk = Sklerenchym, SL = Subepi
dermale Leitbündel, 1 = Proto-Typ, 2 = Trio-Typ, 3 = Eight-Typ, 4, 5 = Oblong-Typ, 6 = Four-Typ (Zeichnungen: Dagmar Wassong)

Blüte
Die Blüte gliedert sich in die Blütenhülle, die Fruchtblätter (Gynoeceum) und die Staubblätter (Androeceum). Die Blütenhülle kann in Kelch- und Kronblätter differenziert sein, die zusammen das Perianth bilden. Die Wasserhahnenfüße (Ranunculus Subgenus Batrachium) weisen an der Basis der Kronblätter Nektarien auf, deren Form (z. B. halbmond- oder birnenförmig) für die Bestimmung wichtig sein kann.

Abb. 1-12: Aufbau von Blüten: Bb = Blütenboden, Fk = Fruchtknoten, Gr = Griffel, Na = Narbe, Stb = Staubbeutel, Stf = Staubbfaden, Pe = Petale (Kronblatt), S = Sepale (Kelchblatt) (Zeichnungen: Dagmar Wassong)

Die Süßgräser haben am Grund der Blüte (0-) 2 (-4) sterile Hüllspelzen. Hierauf folgen Deckspelze(n) und Vorspelze. Die Hüll- und Deckspelzen können Grannen aufweisen.

Abb. 1-13: Süßgras-Ährchen mit 3 Einzelblüten: 1 = Einzelblüte, 2 = Vorspelze, 3 = Deckspelze mit Granne, 4 = Hüllspelze (Zeichnungen: Dagmar Wassong)

• 

  Traube

• 

  Ähre

• 

  Rispe

• 

  doldiger Blütenstand

Abb. 1-14: Ausbildungen von Blütenständen (Zeichnungen: Dagmar Wassong)

Wurzeln
Die Gefäßpflanzen besitzen Wurzeln mit spezialisiertem Leitgewebe. Demgegenüber weisen Moose und Armleuchteralgen Rhizoiden auf, die kein spezialisiertes Leitgewebe haben (siehe Chariden).

Konservierung

Pflanzen, die außerhalb des Wassers nicht zusammenfallen, werden zunächst von anhaftenden Substanzen (z. B. Erde) befreit. Anschließend legt man die Pflanzen auf einen Einlegebogen (z. B. Zeitung-Doppelseite). Die Blüten, Blätter etc. werden ausgebreitet. Überstehende Teile werden umgeknickt. Die Pflanzen werden danach incl. Beschriftung (s. u.) in eine Pflanzenpresse eingelegt. Je nach Wasseranteil kann es erforderlich sein, das Einlegepapier zwischenzeitlich zu wechseln. Die trockenen Pflanzen werden auf stabilen Zeichenkarton mit weißen gummierten Papierstreifen aufgeklebt. Auf einen Bogen werden immer nur Pflanzen einer Sippe und eines Fundortes aufgeklebt. Zur Beschriftung eignen sich Ettiketten, die die folgenden Angaben enthalten:

• Art mit Autorenname
  
• Fundort (Land, Bundesland, Kreis, geografische Bezeichnung), nach Möglichkeit mit Angabe der Nr. der Topografischen Karte 1 : 25.000 und weitere Differenzierung in Quadrant bzw. Viertelquadrant
  
• Standort (ökologische Bezeichnung)
  
• Sammeldatum
  
• Sammler („leg.“)
  
• Bestimmer („det.“)
  
• Ggf. Bezeichnung des Herbariums und fortlaufende Nr.

Pflanzen, die außerhalb des Wassers zusammenfallen (pinseln), werden in ein mit Wasser gefülltes Becken gelegt. Die Proben werden ggf. gesäubert. Unter die Pflanzen wird ein weißes Papier geschoben. Nach vorsichtigem Ablassen des Wassers wird das Papier mit den Pflanzen aus dem Becken gehoben, ggf. präpariert und dann ein zweites weißes Papier auf die Probe gelegt. Danach wird die Probe mit den beiden weißen Blättern zwischen Zeitungspapier gepresst. Als Alternative zu weißem Papier hat sich auch Backpapier bewährt, von dem sich die getrockneten Pflanzen gut ablösen lassen. Die Methode eignet sich auch zur Konservierung von Armleuchteralgen (siehe Chariden). Moose werden hingegen in Moostüten aufbewahrt (siehe Bryiden (Moose)).

Bestimmungsschlüssel für die Hauptgruppen

Bestimmungsschlüssel für die Hauptgruppen aquatischer Makrophyten

Von: Klaus van de Weyer, Carsten Schmidt
Geographischer Geltungsbereich: Deutschland — Quelle: van de Weyer, K. & Schmidt, C. 2007. Bestimmungsschlüssel für die aquatischen Makrophyten (Gefäßpflanzen, Armleuchteralgen und Moose) in Deutschland. Version 1.1 (20.05.2007) PDF-Datei beim Ministerium für Umwelt, Gesundheit und Verbraucherschutz (MUGV) des Landes Brandenburg — Mitarbeit begrenzt auf: Klaus van de Weyer & Carsten Schmidt

1		Pflanzen am oder im Substrat haftend bzw. diesem lose aufliegend    ► 2
1	*	Pflanzen frei schwimmend    ► 30
2		Pflanzen aus einem undifferenzierten Vegetationskörper bestehend, d. h. keine Gliederung in Spross/Stämmchen und Blätter bzw. wirtelige, blattlose Seitenäste erkennbar    ► 3
2	*	Pflanzen nicht aus einem undifferenzierten Vegetationskörper bestehend, Gliederung in Spross/Stämmchen und Blätter bzw. wirtelige, blattlose Seitenäste erkennbar (hierzu auch Pflanzen mit grundständigen Blättern, bei denen der Spross scheinbar nicht erkennbar ist, siehe 20)    ► 6
3		Pflanzen aus Fäden, Netzen oder Schläuchen bestehend Diese Gruppen werden nachfolgend nicht behandelt.   Rotalgen, Grünalgen bzw. Flechten  –  Rhodophyta, Chlorophyta bzw. Lichenes
3	*	Pflanzen nicht aus Fäden, Netzen oder Schläuchen bestehend    ► 4
4		Pflanzen aus (dünnen bzw. flachen) Krusten oder flächigen Überzügen bestehend, die nicht fleischig sind Diese Gruppen werden nachfolgend nicht behandelt.   Rotalgen bzw. Flechten  –  Rhodophyta bzw. Lichenes
4	*	Pflanzen nicht aus (dünnen bzw. flachen) Krusten oder flächigen Überzügen bestehend    ► 5
5		Vegetationskörper mehr oder weniger mit seiner gesamten Unterseite am Substrat haftend (im Querschnitt ± mit einem geschlossenen Zellverband)    Thallose Lebermoose
5	*	Vegetationskörper auf der Unterseite nabelartig oder an mehreren Stellen punktförmig am Substrat haftend (im Querschnitt nur an der Ober- und Unterseite mit deutlichem geschlossenen Zellverband, dazwischen kein zellulärer Aufbau erkennbar) Diese Gruppe wird nachfolgend nicht behandelt.   Wasserflechten  –  Dermatocarpon spec. (mehrere Arten)
6	(2)	Blätter bzw. blattlose Seitenäste (Chariden) 0,5-6(-10) mm lang, Blattfläche (ausgenommen Rippe und Blattrand) im Querschnitt einschichtig    ► 7
6	*	Blätter bzw. blattlose Seitenäste (Chariden) 6-500 mm lang, wenn kürzer (3-6 mm), dann Blattfläche im Querschnitt mehrschichtig (Crassula, Elatine, Montia)    ► 8
7		Pflanzen mit wirtelig angeordneten, blattlosen Seitenästen, Spross und Seitenäste in etwa gleich breit, Habitus an einen Armleuchter erinnernd    Chariden
7	*	Pflanzen mit beblätterten Stämmchen und ggf. Seitenästen, Blätter wechsel-, gegenständig bzw. wirtelig (Sphagnum), Stämmchen/Seitenäste und Blätter oft unterschiedlich breit, Habitus nicht an einen Armleuchter erinnernd    Bryiden (Moose)
8	(6)	Größter Teil der Biomasse der Pflanzen oberhalb der Wasseroberfläche Diese Gruppe wird nachfolgend nicht behandelt. Zur Bestimmung: siehe Standardwerke   Sumpfpflanzen  –  Helophyten
8	*	Größter Teil der Biomasse der Pflanzen auf oder unterhalb der Wasseroberfläche    ►► 9  Hydrophyten  –  Wasserpflanzen
9		Pflanzen mit Schwimmblättern    ► 10
9	*	Pflanzen ohne Schwimmblätter    ► 14
10		Pflanzen nur mit Schwimmblättern, Unterwasserblätter fehlend    ► 11
10	*	Pflanzen mit Schwimm- und Unterwasserblättern    ► 13
11		Schwimmblätter linealisch    ► 12
11	*	Schwimmblätter nicht linealisch    Magnonymphaeiden
12		Alle Blätter grundständig, Spross (scheinbar) nicht beblättert    Parvonymphaeiden
12	*	Blätter nicht grundständig, Spross beblättert    Graminoiden (Süßgräser)
13	(10)	Pflanzen mit endständiger Blattrosette, Unterwasserblätter ungeteilt    Pepliden
13	*	Pflanzen ohne endständige Blattrosette, Unterwasserblätter geteilt oder ungeteilt    Batrachiden
14	(9)	Pflanzen mit geteilten Blättern (Blattspreite besteht aus mehreren, völlig voneinander getrennten Blättchen, siehe Abb. 1-6, e-f)    ► 15
14	*	Pflanzen mit ungeteilten Blättern (Blattspreite nur aus einer, wenigstens am Grund zusammenhängenden Fläche bestehend, siehe Abb. 1-6, a-d)    ► 19
15		Pflanzen ohne beblätterte Sprosse, alle Blätter grundständig    Herbiden
15	*	Pflanzen mit beblätterten Sprossen, Blätter nicht grundständig    ► 16
16		Pflanze ohne Wurzeln oder Rhizoiden im Sediment verankert)   Hornkraut  –  Ceratophyllum
16	*	Pflanze mit Wurzeln oder Rhizoiden im Sediment verankert    ► 17
17		Blätter bzw. Seitenäste nicht fieder- bzw. gabelteilig, mit Rhizoiden im Sediment verankert, Spross und Blätter bzw. Seitenäste in etwa gleich dick, Habitus an einen Armleuchter erinnernd    Chariden
17	*	Blätter fieder- bzw. gabelteilig, im Sediment wurzelnd, Spross und Blätter bzw. Seitenäste in Form und Größe deutlich unterschiedlich, Habitus nicht an einen Armleuchter erinnernd    ► 18
18		Fiederblättchen ≥ 5 mm breit    Herbiden
18	*	Fiederblättchen < 5 mm breit    Myriophylliden
19	(14)	Pflanzen ohne beblätterte Sprosse, alle Blätter grundständig    ► 20
19	*	Pflanzen mit beblätterten Sprossen, Blätter nicht grundständig    ► 21
20		Blätter nicht lang flutend, kleine Blattrosetten, Grundsprossgewächse    Isoëtiden
20	*	Blätter lang flutend    Vallisneriden
21	(19)	Pflanzen mit wirtelig bzw. gegenständig beblätterten Sprossen    ► 22
21	*	Pflanzen ohne wirtelig bzw. gegenständig beblätterte Sprosse    ► 27
22		Stängel und Blätter mit gezähnten Scheiden, Pflanze mit endständigen, Sporangien tragenden Ähren    Equisetiden
22	*	Stängel und Blätter ohne gezähnte Scheiden, Pflanze ohne endständige, Sporangien tragende Ähren    ► 23
23		Blätter bzw. Seitenäste wirtelig    ► 24
23	*	Blätter bzw. Seitenäste (scheinbar) gegenständig    ► 25
24		Blätter bzw. Seitenäste fadenförmig, ≤ 2 mm breit, Spross und Blätter bzw. Seitenäste in etwa gleich dick, Habitus an einen Armleuchter erinnernd    Chariden
24	*	Blätter bzw. Seitenäste nicht fadenförmig, meist > 2 mm breit, Spross und Blätter bzw. Seitenäste in Form und Größe deutlich unterschiedlich, Habitus nicht an einen Armleuchter erinnernd    Elodeiden
25	(23)	Unterwasserblätter an der Spitze ausgerandet oder eingebuchtet (Ausnahme: Peplis)    Pepliden
25	*	Unterwasserblätter an der Spitze nicht ausgerandet oder eingebuchtet    ► 26
26		Blätter nicht schmal linealisch, gegenständig    Herbiden
26	*	Blätter schmal linealisch, (scheinbar) gegenständig    Parvopotamiden
27	(21)	Blätter rundlich bis lineal-lanzettlich oder schmal länglich, über 10 mm breit (aber die Unterwasserblätter bisweilen reduziert auf den Blattstiel, dann auch schmaler), sitzend oder gestielt, ganzrandig oder gezähnt    Magnopotamiden
27	*	alle Blätter schmal linealisch, bis 10 (-15) mm breit, sitzend, ganzrandig, untergetaucht    ► 28
28		Blätter gekammert, die Querwände fühlen sich wie Knoten an    Junciden (Binsen)
28	*	Blätter nicht gekammert    ► 29
29		Blätter oberseits gerieft oder mit Doppelrillen, im Gegenlicht nie durchscheinend, Pflanzen außerhalb des Wassers nicht zusammenfallend    Graminoiden
29	*	Blätter oberseits nicht gerieft und ohne Doppelrillen (Skispur), im Gegenlicht etwas durchscheinend (Potamogeton) oder nicht durchscheinend, Pflanzen außerhalb des Wassers meistens zusammenfallend (Ausnahme: Potamogeton trichoides)    Parvopotamiden
30	(1)	Teile der Pflanzen aus dem Wasser herausragend    Stratiotiden
30	*	Keine Pflanzenteile aus dem Wasser herausragend, nur Schwimm- oder Unterwasserblätter vorhanden    ► 31
31		Pflanzen nur mit Schwimmblättern bzw. –sprossen an der Wasseroberfläche    ► 32
31	*	Pflanzen nur mit Unterwasserblättern bzw. –sprossen, Schwimmblätter bzw. –sprosse fehlend    ► 33
32		Pflanzen mit kleinen, blattähnlichen Schwimmsprossen, Durchmesser < 2 cm    Lemniden
32	*	Pflanzen mit großen Schwimmblättern, Durchmesser ≥ 2 cm   Froschbiss   Hydrocharitiden:  –  Hydrocharis morsus-ranae L. Hydrocharis morsus-ranae (Zeichnung: Dagmar Wassong)
33	(31)	Pflanzen mit kleinen, untergetauchten, blattähnlichen Sprossen    Riccielliden
33	*	Pflanzen in Spross bzw- Stämmchen und Blätter differenziert    ► 34
34		Pflanzen mit großen, zerteilten Unterwasserblättern    Ceratophylliden
34	*	Pflanzen mit unzerteilten Unterwasserblättern    ► 35
35		Pflanzen mit Blattrosette, Blätter länger als 6 mm lang    Stratiotiden
35	*	Pflanzen ohne Blattrosette, Blätter bis 6 mm lang    Bryiden (Moose)

Die zitierte und weiterführende Literatur findet sich in der separaten Literatursammlung.